Dirvožemio proteobakterijų gausa, sudėtis, įvairovė ir naujovė | nežinomas žurnalas

Dirvožemio proteobakterijų gausa, sudėtis, įvairovė ir naujovė | nežinomas žurnalas

Anonim

Anotacija

Mažų subvienetų (16S) rRNR genų tyrimai, sukuriantys beveik viso ilgio 16S rRNR klonus, suteikia unikalią galimybę atlikti nuodugnią filogenetinę analizę, kad būtų pabrėžtas įvairių pagrindinių dirvožemyje esančių bakterinių fililų įvairovės plotis. Šis tyrimas siūlo išsamią filogenetinę baltymų, susijusių su proteobakterijomis, klonų, identifikuotų iš 13 001 beveik viso ilgio 16S rRNR geno klonų, gautų iš Oklahomos aukštapelkės prerijų dirvožemio, analizę. Proteobakterijos buvo gausiausias pliūpsnis bendruomenėje ir sudarė 25% visų klonų. Gausiausia ir įvairiausia proteobakterijų klasė buvo alfaproteobakterijos , po jų seka delta- , beta- ir gamaproteobakterijos . Epsilon ir Zetaproteobakterijų nariai duomenų rinkinyje nebuvo aptikti. Mūsų analizė nustatė 15 naujų eilės lygio ir 48 naujas šeimos lygio proteobakterijų linijas. Be to, mes parodome, kad didžioji dalis proteobakterijų klonų duomenų rinkinyje priklauso užsakymams ir šeimoms, kuriose nėra aprašytų auginamų atstovų (atitinkamai 50% ir 65%). Ištyrus šešių gausiausių proteobakterijų rūšių, esančių šiame duomenų rinkinyje, ekologinį pasiskirstymą, neturint būdingų grynosios kultūros atstovų, duomenis, buvo gauta svarbi informacija apie jų visuotinį pasiskirstymą ir aplinkos pasirinkimą. Šis naujas filogenetinės įvairovės lygis rodo, kad mūsų supratimas apie dirvožemio mikroorganizmų, net ir tų, kurie priklauso phyla su daugybe ir įvairių gerai apibūdinamų kultūringų atstovų, tokių kaip proteobakterijos , funkcijas išlieka toli gražu nepakankamas.

Įvadas

Mažų subvienetų (16S rRNR) genų tyrimai aiškiai parodė, kad filogenetinės įvairovės dirvožemyje apimtis yra daug platesnė, nei galima numanyti naudojant kultūrų metodus (Ovreas ir Torsvik, 1998; Dunbar ir kt., 1999; Smit ir kt.)., Lipson ir Schmidt, 2004). Nors dirvožemis pasižymi nepaprastai stabilia prieglobsčio lygio įvairove, tai yra labai įvairi ekosistema tam tikra tvarka, šeima, gentis ir rūšis (Fulthorpe et al., 2008), turinti daugybę dar neišugdytų linijų, esančių praktiškai kiekvienoje iš pagrindinių dirvožemyje esančių bakterinių fitų. (pavyzdžiui, proteobakterijos , acidobakterijos ir aktinobakterijos ) (Janssen, 2006). Dirvožemio įvairovės tyrimuose tradiciškai buvo vykdoma išsami filogenetinė analizė ir taksonominiai 16S rRNR genų sekų išdėstymai. Tačiau turint naujesnę sekų sudarymo technologiją ir kuruojamas duomenų bazes bei vėliau sukūrus didelius (> 1000) duomenų rinkinius, duomenų analizės proceso tikslas pastaruoju metu labiau krypsta į tikslesnius rūšių turtingumo ir tolygumo įvertinimus (Schloss and Handelsman, 2006; Roesch ir kt., 2007; Quince ir kt., 2008; Youssef ir Elshahed, 2008a), naujų bakterijų phyla identifikavimas (Elshahed ir kt., 2008), leidžiančios patekti į reto dirvožemio biosferos narius (Elshahed et al., 2006); 2008) ir skirtingų dirvožemių bendrijų palyginamieji skaičiavimai (Roesch et al., 2007; Fulthorpe et al., 2008). Į išsamią filogenetinę šių duomenų rinkinių analizę dažnai nekreipiama dėmesio tiek dėl sukurto mažo amplikono dydžio, tiek dėl analizuotų klonų sekų skaičiaus. Tai gaila, nes tokie duomenų rinkiniai, ypač turintys beveik visą 16S rRNR geno seką, suteikia unikalią galimybę nuodugniai įvertinti filogenetinius skirtumus kiekvienoje iš pagrindinių dirvožemyje esančių bakterinių fililų.

Neseniai atlikto tyrimo metu iš Oklahomos aukštapelkės prerijų dirvožemio buvo sukonstruota beveik viso ilgio 16S rRNR geno klonų biblioteka, o sekvenuota 13 001 klonas (Elshahed ir kt., 2008). Pavojingiausia buvo proteobakterija, kaip dažniausiai pastebima dirvožemio bibliotekose (apžvalgą žr. Janssen, 2006). Proteobakterijos apima milžinišką morfologinę, fiziologinę ir metabolinę įvairovę ir turi didelę reikšmę pasauliniam anglies, azoto ir sieros ciklui (Kersters ir kt., 2006). Nepaisant šio prieglobsčio, kuriame yra teisingiau aprašytų izoliatų nei bet kurio kito pylimo (Kersters ir kt., 2006), didžioji dalis dirvožemio proteobakterijų dar nėra auginamos. Šiame tyrime aprašome proteobakterijų klonų iš Oklahomos aukštapelkės prerijų dirvožemį, kuriame dauguma klonų priklauso šeimos ir eilės lygio giminaičiams, neturintiems būdingų auginamų izoliatų, sudėtį ir palyginame kai kurių vyraujančių dominuojančių ekologinį pasiskirstymą. būdingi įsakymai, kurių funkcijos dirvožemyje lieka nežinomos.

Rezultatai ir DISKUSIJA

Proteobakterijų gausumas ir sudėtis KFS ir kituose dirvožemiuose

KFS su proteobakterijomis susiję klonai sudarė 25% visų 16S rRNR klonų sekų (Elshahed ir kt., 2008), palyginti su vidutiniškai 40% gausa visuose paskelbtuose dirvožemio tyrimuose, analizuojančiuose> 1000 16S rRNR sekų, įskaitant aštuonis atskirus dirvožemio pavyzdžius be sudėtinio dirvožemio bibliotekų rinkinio, kurį sudarė Janssen (2006) (1 lentelė). Iš klonų bibliotekos tyrimų, įskaitant tuos, kurie generuoja> 1000 beveik viso ilgio 16S rRNR genų, ir iš Jansseno rinkinio tyrimo (analizuojant 16S rRNR genų sekas> 300 bp), proteobakterijų gausa buvo 25–40% (palyginti su visomis sekomis) ir 42– 50% gausos iš trumpesnių (∼ 100 bp) fragmentų, gautų atliekant pirosekvinimą (1 lentelė). Nors tokia didesnė proteobakterijų dalis atlikus pirosekventais pagrįstus tyrimus gali būti tikras analizuotų bendruomenių atspindys, tai taip pat gali parodyti klonavimo paklaidų egzistavimą arba tai, kad klasifikacija, pagrįsta mažais 16S rRNR geno fragmentais, gali sukelti kitokius taksonominius priskyrimus nei klasifikacija pagrįsta beveik visos ilgio sekose, kaip buvo siūloma anksčiau (Elshahed ir kt., 2008). Nepaisant naudojamo metodo, proteobakterijos išlieka gausiausia dirvožemio dalis, į kurią, be PCR pagrįstų klonų bibliotekų ir pirosequencing, buvo įtraukta metagenomika (Liles et al., 2003; Tringe et al., 2005), fluorescencinė in situ hibridizacija ( Zarda ir kt., 1997) ir mikrotraumos analizė (Yergeau ir kt., 2009).

Pilno dydžio lentelė

Gausiausia KFS klasė (39% visų proteobakterijų klonų) buvo alfaproteobakterijos , po jų seka delta (37%), beta - (16%) ir gamaproteobakterijos (7, 6%). Tarp visų PCR amplifikuotų 16S rRNR genų iš dirvožemio klonų bibliotekos duomenų rinkinių (> 1000 sekų) (1 lentelė), alfaproteobakterijų yra gausiausia klasė, palyginti su visomis sekomis, sudarančiomis 35–58% proteobakterijų klonų, tuo tarpu gamaproteobakterijos paprastai yra nors ne visada mažiausiai gausu (5, 9–17%). Deltaproteobakterijoms buvo per daug atstovaujama KFS, palyginti su kitais dideliais dirvožemio duomenų rinkiniais, tuo tarpu beta-protebakterijoms buvo per mažai atstovaujama (1 lentelė). KFS nebuvo aptiktos epsilonproteobakterijos , kurios nebuvo aptiktos daugelyje didelių 16S rRNR dirvožemio bibliotekų (1 lentelė), ir tai rodo, kad ši klasė yra ypač reta dirvožemyje arba nėra visur paplitusi, kaip ir kitų klasių proteobakterijose . Taip pat neseniai aptiktos klasės Zetaproteobakterijos , kurių ekologinis pasiskirstymas ir metaboliniai gebėjimai yra ribotos (Emerson ir kt., 2007), nebuvo aptiktos KFS ir kitose didelėse dirvožemio klonų bibliotekose (1 lentelė).

Šeimos ir užsakymo lygio skirtumai KFS proteobaktērijose

Naudojant klasifikatorių programas, kurias galima įsigyti iš Greengenes ir Ribosomal Database Project (Cole ir kt., 2005; DeSantis ir kt., 2006a), yra naudingos priemonės pradinei 16S rRNR genų sekų klasifikacijai; tačiau netikslius taksonominius rodiklius galima atlikti neatlikus medžio statymo filogenetinės analizės, ypač paslapčių lygmenyje. Be to, abiejose klasifikavimo programose buvo pastebėtas neaiškus klonų, turinčių mažą seką panašumą į artimiausią giminaitį, pateikimas, pateikiant rezultatus su keliais išdėstymo pasiūlymais (Greengenes) arba žemą patikimumą tvarka ir priklausomybės šeimai lygmeniu („Ribosomal“ duomenų bazės projektas). ). Be to, norint tinkamai identifikuoti ir dokumentuoti naujas linijas, reikia atlikti išsamią filogenetinę analizę ir medžių formavimo metodus. Šiame tyrime filogeninės asociacijos klasės, tvarkos ir šeimos lygmenyse iš pradžių buvo nustatytos naudojant Greengenes ir Ribosomal Database Project klasifikavimo programas ir buvo patikrintos parsimono analize, naudojant ARB programinės įrangos paketą, ir kaimynų sujungimo analize naudojant PAUP 4.01b10. Taikant šį bendrą metodą, buvo nustatyta 120 šeimos lygmenų, priklausančių 60 užsakymų (2 lentelė). Alfaproteobakterijose buvo daugiausiai šeimų ir užsakymų, sudarytų iš 45 šeimų iš 29 užsakymų, o po jų seka deltaproteobakterijos (33 šeimos pagal 15 užsakymų) (2 lentelė, 1 ir 2 paveikslai). Beta ir gamaproteobakterijos buvo mažiau įvairios: jose 23 ir 19 šeimų buvo atitinkamai penkios ir 11 kategorijų (2 lentelė, 3 ir 4 paveikslai). Šis įvairių kategorijų proteobakterijų klasifikavimo eiliškumo ir šeimos lygio įvairovės modelis atitinka įvairovės klasifikaciją, apskaičiuotą remiantis tais pačiais duomenų rinkiniais, remiantis KFS OTU 0.03 retifaction kreivės analize ir įvairovės užsakymo metodais (Youssef and Elshahed, 2008b).

Pilno dydžio lentelė

Image

Alfaproteobakterijų KFS OTU sekų atstumo filograma, pagrįsta išlygintomis beveik viso ilgio 16S rRNR genų sekomis (apytiksliai 1350 bp) iš KFS klonų bibliotekos, taip pat reprezentacinėmis sekomis iš kiekvienos šeimos lygio linijų, atsisiųstų iš „GenBank“, iš viso 329 sekos su kiekviena pavaizduota klade. atstovaujantys šeimos lygio liniją (jei nenurodyta kitaip), susidedantys iš mažiausiai dviejų sekų. Medis buvo įsišaknijęs naudojant 16S rRNR geno seką iš Chloroflexus aurantiacus („GenBack“ prieigos Nr. AJ308501). Įkrovos vertės yra pagrįstos 1000 pakartojimų ir parodomos kairėje pusėje kiekvienoje šakoje, kai įkrovos palaikymas yra> 90% (•), 70–89% ** (⊗) ir 50–69% (○). Juodosios skraistės atstovauja šeimoms, turinčioms apibūdintus, apibūdintus kultūringus atstovus. Pilkosios ir neužpildytos skiltelės žymi nepažymėtas šeimas, susidedančias iš klonų sekų ir sekų iš nepaskelbtų ar nepatyrusių izoliatų (pilkosios) arba tik aplinkos klonų sekos (neužpildytos). Skaičiai, be kiekvieno klodo, nurodo klonų sekų ir OTU, aptiktų iš kiekvienos šeimos, skaičių KFS klonų bibliotekoje. Remiantis Hugenholtz taksonomija ir Greengenes ARB 2007 m. Gegužės mėn. Duomenų baze, įsakymai pateikiami šeimų dešinėje. Naujos linijos nurodytos paryškintu šriftu, o nauji užsakymai pažymėti kaip „ Proteobacteria Class-KFS- #“ (pavyzdžiui, alfaproteobakterijos -KFS-1). Naujos šeimos pagal naujus užsakymus yra žymimos pagal klonų pavadinimus (pavyzdžiui, FFCH2458), o naujos šeimos, apibūdinamos apibūdintomis kategorijomis, yra pažymėtos eilės pavadinimu-KFS- # (pavyzdžiui, Sphingomonadales -KFS-1).

Visas dydis

Image

Deltaproteobakterijų KFS OTU sekų atstumo filgrama, pagrįsta išlygintomis beveik viso ilgio 16S rRNR genų sekomis iš KFS klono bibliotekos, taip pat reprezentatyviomis sekomis iš „GenBank“, iš viso 241 seka. Medžio konstrukcija ir žymėjimai yra tokie patys, kaip aprašyta 1 paveiksle.

Visas dydis

Image

Betaproteobakterijų KFS OTU sekų nuotolinė filgrama, pagrįsta išlygintomis beveik viso ilgio 16S rRNR genų sekomis iš KFS klono bibliotekos, taip pat reprezentatyviomis sekomis iš „GenBank“, iš viso 128 sekomis. Medžio konstrukcija ir žymėjimai yra tokie patys, kaip aprašyta 1 paveiksle.

Visas dydis

Image

Nuotolinė gamaproteobakterijų KFS OTU sekų filgrama, pagrįsta išlygintomis beveik viso ilgio 16S rRNR genų sekomis iš KFS klono bibliotekos, taip pat reprezentacinėmis sekomis iš „GenBank“, iš viso 183 sekomis. Medžio konstrukcija ir žymėjimai yra tokie patys, kaip aprašyta 1 paveiksle.

Visas dydis

Nepakankamų ir naujų linijų paplitimas KFS proteobakterijose

Didžioji dauguma KFS proteobakterijų klonų priklausė ne apibūdinamoms giminystės rūšims (šeimoms ar įsakymams, kuriuose nėra teisingai aprašytų rūšių); iš viso 50% ir 65% KFS proteobakterijų klonų priklausė atitinkamai ne apibūdinamoms grupėms ir šeimoms (2 lentelė). Svarbu įsidėmėti; tačiau tarp Alfa , Beta ir Gammaproteobakterijų kai kurie mikroorganizmai buvo auginami tarp šių ne apibūdinamų linijų, tačiau jie nebuvo apibūdinti ar pagrįstai aprašyti (1, 2 ir 3 pav.). Iš tikrųjų visose KFS proteobakterijų klasėse, išskyrus alfaproteobakterijas , gausiausiuose užsakymuose nebuvo auginamų ar būdingų grynųjų kultūrų. Gausiausia Alfaproteobakterijų tvarka buvo Bradyrhizobiales (1 paveikslas), kurį sudarė 463 klonai (39 OTU) ir kuriame buvo gausiausias OTU KFS duomenų rinkinyje ( n = 204). Gausiausi deltaproteobakterijų užsakymai buvo EB1021 (310 klonų, 20 OTU) ir naujos eilės Deltaproteobakterijos -KFS-6 (210 klonų, devyni OTU) (2 pav.), Nė viename iš jų nėra kultivuojamų mikroorganizmų. KFS beta ir gammaproteobakterijų dominuojančios eilės buvo atitinkamai MND1 ir Ellin339 (3 ir 4 paveikslai), kurios taip pat nėra apibūdinamos linijos. Deltaproteobakterijose buvo daugiausia klonų, priklausančių neaprašytoms giminystės rūšims: 637 klonai (64%) priklausė neapibūdintoms kategorijoms ir 848 klonai (85%) priklausė neapibūdintoms šeimoms. Šios deltaproteobakterijų rūšys buvo sudarytos tik iš aplinkos klonų sekų, nė viename iš jų nebuvo kultivuojamų atstovų, ir tai rodo, kad deltaproteobakterijas gali būti ypač sunku auginti grynojoje kultūroje laboratorijoje naudojant standartines heterotrofines augimo terpes.

Be to, KFS proteobakterijų duomenų rinkinyje buvo daug naujų rūšių (2 lentelė). Iš viso šiame tyrime buvo įvardinta 15 naujų užsakymų ir 48 naujos šeimos iš keturių klasių (1, 2, 3 ir 4 paveikslai; išsamesnius proteobakterijų KFS OTU filogenetinių priklausomybių aprašymus, įskaitant visas naujas linijas, žiūrėkite 1 papildomoje lentelėje). Iš vienos klonų bibliotekos identifikuotas didelis naujų šeimos ir užsakymų skaičius aiškiai rodo, kad pasaulinė dirvožemio proteobakterijų įvairovė yra kur kas platesnė, nei rodo mūsų dabartinė duomenų bazės kolekcija. Be to, nepaisant to, kad proteobakterijos yra gausiausias dirvožemio paplitimas ir turinčios teisingiau aprašytas rūšis nei bet kuris kitas paplitimas, daugumos proteobakterijų funkcijos dirvožemyje vis dar turi būti parodytos.

Ekologinis gausių ne apibūdinamų eilės lygio linijų pasiskirstymas

Kadangi didžioji dalis KFS proteobakterijų klonų priklauso šeimos ir tvarkos lygiams, kuriems nėra būdingų atstovų, šių dirvožemyje esančių mikroorganizmų grupių funkcijos yra visiškai nežinomos. Norėdami sužinoti apie apibūdinamų linijų retumą ir ekologinį pasiskirstymą proteobakterijose , mes pasirinkome šešis gausiausius KFS nenusakomus būrius: Deltaproteobakterijos -KFS-6 ( Deltaproteobakterijos , n = 210), EB1021 ( Deltaproteobakterijos , n = 310), Ellin314 ( Alfaproteobakterijos , n = 103), MND1 ( Betaproteobakterijos , n = 198), A21b ( Betaproteobakterijos , n = 99) ir Ellin339 ( gamaproteobakterijos , n = 99) ir nubraižė jų pasiskirstymą tarp skirtingų aplinkos kategorijų, naudodamiesi duomenimis, gautais iš 16S rRNR sekų, deponuotų į „GenBank“. Mes nustatėme, kad šios šešios giminės iš viso buvo išskirtos 174 skirtingose ​​mėginių ėmimo vietose, kurios patenka į 30 bendrųjų aplinkos kategorijų, iš kurių gausiausia buvo dirvožemis, o daugelis mėginių taip pat buvo paimti iš vandens ir požeminių ekosistemų (3 lentelė; kiekvieno tyrimo nuorodos, žr. 2 papildomą lentelę).

Pilno dydžio lentelė

Du iš Deltaproteobakterijų užsakymų buvo gausiausias iš nepatyrusių užsakymų; tačiau naujoji deltaproteobakterijų -KFS-6 tvarka buvo aptikta tik keturiose vietose, visų iš dirvožemio. EB1021 buvo daugiausiai klonų iš bet kurio iš KFS netipinių pavyzdžių. Jis buvo aptiktas 52 mėginiuose iš 15 skirtingų ekosistemų tipų. Ši tvarka buvo nustatyta 25 iš 61 skirtingų dirvožemio mėginių vietų, tačiau 90% giliavandenių nuosėdų vietų (3 lentelė ir 2 papildoma lentelė) ir abiejų jūrinių kempinių tyrimai. Įdomu tai, kad vandens aplinkoje EB1021 buvo aptiktas visose nuosėdų ekosistemose (gėlo vandens, žiočių ir jūrinėse), tačiau nebuvo aptiktas nė vienoje iš esančių vandens ekosistemų, todėl manoma, kad EB1021 galėtų būti paskirstytas anoksinėse ekosistemose. Taigi EB1021 nariai gali gyventi anoksinėje ar hipoksinėje mikroaplinkoje dirvožemio užpilduose, o anaerobinių metodų naudojimas gali būti naudingas bandant auginti EB1021 narius.

Iš alfaproteobakterijų , be apibūdinimo, Ellin314 buvo aptiktas daugiau ekosistemų tipų nei bet kuri kita iš KFS charakterizuotų grupių (3 lentelė, 2 papildoma lentelė). Svarbiausia, kad šios tvarkos nariai buvo aptikti 75% mėginių, aptiktų iš anaerobinių sodrinimo medžiagų ar konsorciumų, ardančių organinius teršalus. Kaip ir EB101, Ellin314 buvo aptiktas 25 iš 61 dirvožemio vietos ir dažniau aptinkamas vandens nuosėdose, o ne virš vandens, įskaitant 60% giliavandenių nuosėdų vietų. Tačiau skirtingai nuo EB1021, organizmai, priklausantys Ellin314, buvo auginami, bet ne apibūdinami (Joseph et al., 2003).

Iš Betaproteobakterijų MND1 (vyraujanti tvarka KFS Betaproteobakterijose ) buvo aptiktas 84 skirtingose ​​mėginių vietose, daugiau nei bet kurioje kitoje KFS neidetalizuotoje grupėje (3 lentelė ir 2 papildoma lentelė), dažniau aptinkamas dirvožemio, vandens ir požeminėse ekosistemose., kuris leidžia manyti, kad MND1 gali būti įvairios funkcijos ir (arba) galintis veikti įvairiausiomis aplinkos sąlygomis. MND1 buvo aptiktas 18 iš 25 visų požeminių teritorijų, ty trigubai daugiau nei bet kurioje kitoje KFS neapibūdintoje eilėje. Iš pradžių MND1 pirmą kartą buvo aptiktas feromomanganiškai padengtose nuosėdose (Stein ir kt., 2001; Joseph ir kt., 2003), tačiau jis neparodo jokio preferencinio pasiskirstymo nei aerobinėje, nei anaerobinėje aplinkoje. A21b ( Betaproteobakterijos ) pasiskirstymo schema yra panaši kaip MND1, tačiau ji aptinkama mažiau mėginių ir buvo retai dokumentuojama požeminių bendrijų tyrimuose ir iki šiol nebuvo nustatyta jokioje jūrinėje aplinkoje (3 lentelė ir 1 papildoma lentelė). Kaip ir A21b, Ellin339 (vyraujanti KFS gamaproteobakterijų tvarka) požeminėse vietose buvo retas reiškinys ir nebuvo aptiktas jokiuose jūros mėginiuose. Tačiau, skirtingai nuo kitų KFS neapibūdintų užsakymų, Ellin339 buvo aptiktas tarp daugiau gėlo vandens telkinių ir buvo vienintelis užsakymas, aptiktas keliose rūgščių kasyklų drenažo vietose (3 lentelė ir 1 papildoma lentelė). Be to, Ellin339 buvo aptiktas rūgščių paveiktame ežere (Percent et al., 2008) ir ypač rūgščioje upėje (Garcia-Moyano ir kt., 2007), kas leidžia manyti, kad ši netipiška tvarka greičiausiai turi rūgštims atsparias arba acidofilines bakterijas.

Šis tyrimas pabrėžia didelių 16S rRNR duomenų rinkinių filogenetinės analizės, kuri yra išsami paslėpto lygio, svarbą. Šis procesas yra vis labiau nepastebimas automatinio prieglobsčio lygio priskyrimo naudai. Viename duomenų rinkinyje aptikti ir užregistruoti 15 naujų užsakymų ir 46 naujos šeimos proteobakterijose rodo, kad net filyje su keliais kultūringais atstovais paslėpto lygio įvairovė nėra visiškai suprantama. Galiausiai, mūsų atliktas šešių gausių, tačiau nekultūringų proteobakterijų užsakymų ekologinio pasiskirstymo tyrimas rodo, kad dauguma šių netipinių linijų gali būti ekologiškai svarbios ne tik dirvožemyje, bet ir daugelyje pasaulio ekosistemų, ir kad specifiniai sodrinimo ir izoliavimo metodai, kurie retai buvo išbandyti ( pavyzdžiui, rūgštinės, hipoksinės ar anoksinės sąlygos) gali būti naudinga gaunant šias linijas grynose kultūrose.

Prisijungimai

„GenBank“ / EMBL / DDBJ

  • AJ308501

Papildoma informacija

PDF failai

  1. 1.

    Papildomos lentelės 1

    Papildoma informacija pridedama prie dokumento „ISME Journal“ svetainėje (//www.nature.com/ismej)