Senėjimas paveikia nervų įsitvirtinimo pusiausvyrą ir nervų moduliaciją iš viršaus į apačią klausančiose smegenyse gamtos komunikacijos

Senėjimas paveikia nervų įsitvirtinimo pusiausvyrą ir nervų moduliaciją iš viršaus į apačią klausančiose smegenyse gamtos komunikacijos

Anonim

Dalykai

  • Pažintinis senėjimas
  • Žievė
  • Suvokimas

Anotacija

Sveiką senėjimą lydi klausymo sunkumai, įskaitant suprastėjusį kalbos supratimą, atsirandantį dėl netinkamai suprantamo jutimo ir pažinimo pokyčių derinio. Čia mes naudojame elektroencefalografiją, norėdami parodyti, kad vyresnio amžiaus suaugusiųjų klausos nerviniai virpesiai yra ne tokie tvirti ir ne tokie lankstūs kaip kalbos tempo (∼ 3 Hz) ritmai, nei jaunesnių suaugusiųjų dėmesingo klausymo metu. Šie neuronų įtraukimo efektai skiriasi dydžiu ir kilme nuo nervų reakcijos į garsą per se . Neįtraukti parieto-pakaušio alfa (8–12 Hz) virpesiai sustiprėja jauniems suaugusiesiems, tačiau jie slopinami vyresniems dalyviams, įdėmiai klausantis. Įstrigusi nervinė fazė ir užduoties sukelta alfa amplitudė daro priešingą, papildomą poveikį klausymo našumui: didesnė alfa amplitudė yra susijusi su sumažinta įvedimo sąlygota elgesio modifikacija. Taigi alfa amplitudė, kaip uždavinys, neuromoduliuojantis signalas, gali neutralizuoti nervų įsitraukimo elgesio padarinius. Subalansavus šias dvi neuronines strategijas, gali atsirasti naujų būdų įsikišti į su amžiumi susijusius klausymo sunkumus.

Įvadas

Kalbėjimo supratimas blogėja sveiko senėjimo metu, ypač kai greita kalba 1, 2 arba garsinis foninis triukšmas 3, 4, 5 . Šie su amžiumi susiję klausymo ir supratimo sunkumai greičiausiai yra jutimo ir pažinimo pokyčių sąveikos pasekmė 6, 7 . Pvz., Norint suvokti pokalbių dalyvius „kokteilių vakarėlyje“ (ty lankytis prie vieno pokalbio dalyvio triukšmingoje aplinkoje, kurioje yra nesvarbi kalba 8 ), reikia atrankinio dėmesio iš viršaus į apačią, kuris bus įtrauktas į pokalbį 9, 10 . Naujausi darbai rodo, kad kokteilių vakarėlio problemos sprendimas taip pat priklauso nuo žemo dažnio neuroninių virpesių (tai yra įsitraukimo) sinchronizacijos su lankoma kalba 11, 12, 13 . Čia mes ištyrėme šios sąveikos pobūdį, naudodamiesi budrumo stiliaus tikslo aptikimo užduotimi, kurios metu artimi slenksčio tikslai atsitiktinai atsirado ritminių klausos dirgiklių metu14. Mes sutelkėme dėmesį į nervų įsitraukimą į (nesvarbų) stimulo ritmą kaip jutimo skatinamų, iš apačios į viršų reaguojančių rodiklių rodiklį, ir į alfa juostos (8–13 Hz) dinamiką kaip viršaus žemyn esančių nervų moduliacijos indeksą. Mes matome savo rezultatus per aktyvaus jutimo sistemos objektyvą, kuris išskiria ritminį režimą ir nenutrūkstamą režimą 15, 16 .

Neuroninius virpesius sutraukia elgesio atžvilgiu svarbūs ritminiai dirgikliai. Savo ruožtu neuronų jaudrumas yra santykinai didelis per laiką nuspėjamas, informaciją pernešančias signalo dalis ir yra palyginti mažas, kai signalo dalys nėra svarbios. Dėl šios priežasties nervinio įsitraukimo stiprumas numato sėkmingą kalbos supratimą 17, 18 . Ši sistema, pagal kurią nervų įsitraukimas pagerina suvokimą, yra vadinamas ritminio režimo apdorojimu. Stebėtina, kad iki šiol įtraukimas į senstančias smegenis buvo retai tiriamas. Senėjimą lydi klausos smegenų kamieno reagavimo į nervus sumažėjimas labai greitai (fast 100–1 000 Hz; nuorodos 19, 20, 21, 22, 23) ir apribojimai, susiję su kalbėjimu, kai vyresni asmenys gali sinchronizuoti elgesį 24 . Taigi, intriguojanti galimybė yra tai, kad su amžiumi susiję kalbos supratimo trūkumai gali būti iš dalies priskirtini neuronų įsitraukimo pokyčiams esant atitinkamai kalbai.

Parodyta, kad pakaušio ir pakaušio virpesių aktyvumas alfa dažnio juostoje (∼ 8–12 Hz), priešingai nei jutiminis neuronų įsitraukimas, rodo kognityvinį apdorojimą ir intensyvų klausymąsi. Alfa virpesius moduliuoja dėmesys, nukreiptas į erdvę 25, 26, 27, 28, 29, per laiką 30, 31, tarp jutiminių modalumų 32, 33, taip pat pagal užduoties sunkumus 30, 34, 35, todėl manoma, kad jie atspindi adaptyvus, apgalvotas, su užduotimi nesusijusios informacijos slopinimas iš viršaus į apačią 26, 29, 36 . Iš esmės toninius alfa galios pokyčius mes suprantame kaip suderinimus su nuolatinio režimo apdorojimu, kai budrumo stiliaus stebėjimas arba dėmesys tam tikram laiko taškui, remiantis pavojingų funkcijų stiliaus nustatymu, yra naudingos strategijos. Kritiškai svarbu, kad alfa dinamika iš esmės keičiasi su amžiumi. Individualus alfa dažnis lėtėja didėjant 37 metų amžiui, o ramybės būsenos alfa svyravimai vyresnio amžiaus žmonėms būna mažesni nei spontaniškai. Vyresnio amžiaus suaugusieji demonstruoja abejotiną alfa lateralizaciją atliekant erdvinio dėmesio užduotis 39, ypač esant didelėms atminties apkrovoms 40, ir rodo mažesnę alfa moduliaciją nei jaunesni suaugusieji, reaguodami į numatomus nurodymus 41, 42 . Tačiau, stengiantis klausytis kalbos, alfa amplitudę labiau modifikuoja akustinis pablogėjimas vyresniems nei jaunesniems klausytojams 43 ir asmenims su vidutinio sunkumo klausa, palyginti su normalios klausos klausytojais 44 .

Dabartiniame elektroencefalografijos (EEG) tyrime buvo tiriamas dinaminis ryšys tarp nervų įsitraukimo į dirgiklio ritmą (aktyvaus ir pasyvaus klausymo metu), viena vertus, ir užduoties sukeltos alfa moduliacijos, kita vertus, tarp ritminio ir nuolatinio režimo apdorojimo. budraus stiliaus ritminio stimulo stebėjimas. Jaunesnės ir vyresnės dalyvių grupės aptikdavo dažnio moduliuotų garsų beveik slenksčio spragas arba klausydavosi tų pačių garsų su nurodymais jų ignoruoti. Buvo pasirinktas 2, 8 Hz dažnio moduliacijos (FM) dažnis, nes šis dažnis atspindi natūralios kalbos dažnio svyravimus, atitinkančius intonacijos kontūrą 45 . Kritiškai mes taip pat įrašėme su įvykiu susijusius potencialus (ERP), reaguodami į tonų sekas, kurių pateikimo dažnis ir spektriniai diapazonai atitiko dažnio moduliuotus garsus. To priežastis buvo atmesti galimybę, kad silpnesnis vyresnio amžiaus žmonių įsitraukimas, palyginti su jaunesniais suaugusiaisiais, gali būti tiesiog susijęs su bendru klausos žievės jautrumo sumažėjimu su amžiumi.

Mes iškėlėme hipotezę, kad vyresni suaugusieji parodys silpnesnį įsitraukimą į dažnio moduliuotus dirgiklius nei jaunesni suaugusieji ir kad vyresniems žmonėms įsitraukimas gali būti mažiau stipriai modifikuotas, palyginti su jaunesniais suaugusiaisiais. Mes taip pat tikėjomės pamatyti ryšį tarp įsitvirtinusios nervinės fazės ir psichofizinio atlikimo, nes psichofizinis atlikimas (čia - spragos nustatymas) svyruos kartu su įsitvirtinusiu išankstiniu tiksliniu nerviniu etapu 14 . Kadangi mes prognozavome įtraukimo stiprumo skirtumus tarp amžiaus grupių, mes tikėjomės, kad vyresni suaugusieji parodys sumažėjusį elgesio moduliavimą pagal tikslinę neuroninę fazę, tai yra, kad vyresni suaugusieji bus mažiau pajėgūs dalyvauti ritminio režimo apdorojime; tačiau ši prognozė nebuvo patvirtinta. Kalbant apie alfa amplitudę, tikėjomės su amžiumi susijusių klausos dėmesio / slopinimo iš viršaus į apačią skirtumų, kuriuos indeksuoja alfa amplitudės dinamika. Tačiau, atsižvelgiant į ankstesnius įvairius su amžiumi susijusių alfa skirtumų ir jų santykio su elgesiu rezultatus, mes neturėjome tvirtų hipotezių dėl alfa amplitudės ir elgesio moduliacijos ryšio ar galimos sąveikos tarp alfa amplitudės ir neuroninio įsitraukimo.

Rezultatai rodo, kad alfa svyravimai veiksmingai apsaugo klausančiąsias smegenis nuo privalomo elgesio įsitraukimo į stimulo ritmą: Laikydamasis klausytojo įsitraukimo į nuolatinio režimo apdorojimą, didesnė alfa amplitudė buvo susijusi su mažesne elgesio moduliacija, kurią sukelia įpinta nervinė fazė. Be to, mūsų rezultatai atskleidžia, kad šio derinio pobūdis tarp nervų įsitraukimo į stimulo ritmą (susijęs su ritminio režimo apdorojimu) ir viršaus į apačią neuroninės moduliacijos (susijusios su nuolatinio režimo apdorojimu) keičiasi su amžiumi.

Rezultatai

Neuroninė dinamika aktyvaus ir pasyvaus klausymo metu

Jaunesni ir vyresni klausytojai aktyviojo bloko metu aptiko beveik slenksčio spragas, įterptus į 2, 8 Hz dažnio moduliuotus garsus, ir klausėsi tų pačių garsų, neatlikdami užduoties pasyvaus bloko metu (pateikimo tvarka buvo atsvari; 1a pav.). Mes įvertinome žemo dažnio neuronų įsitraukimą 2, 8 Hz dažniu ir palygėme, kokiu laipsniu tarpas tarp jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų buvo modifikuotas įtraukiant nervinę fazę (tai yra neurologinis elgesio moduliavimas). Mes taip pat įvertinome alfa juostų virpesių dinamiką aktyvaus ir pasyvaus klausymosi metu ir koreliavome alfa amplitudę su neurologine elgsenos moduliacija. Galiausiai, mes užfiksavome iššauktus atsakymus į 2, 8 Hz tonų seką (1a pav.), Kad palygintume įtrauktų amplitudės ir topografijas, palyginti su išprovokuotomis neuroninėmis reakcijomis.

Image

a ) Stimulai ir eksperimentinis dizainas. Dalyviai buvo veikiami dviem FM stimuliavimo blokais; aktyvaus blokavimo metu jie aptiko beveik slenksčio tarpus, o pasyvaus bloko metu nepaisė tų pačių dirgiklių (priešingai). Tarp FM blokų dalyviai pasyviai klausėsi 8 minučių trukmės tono stimuliacijos (1400 tonų), pateikimo dažnis ir dažnio diapazonas buvo suderinti su FM dirgiklių greičiu ir moduliacijos gyliu. b ) Audiogramos jaunesniems (mėlyna) ir vyresniems (purpurinė) klausytojams rodomos atskirai kairės (viršutinės) ir dešinės (apatinės) ausims. Abiejų dalyvių grupių vidutinės klausos slenksčiai buvo geresni nei 20 dB iki 2000 Hz. c ) Jaunesni ir vyresni klausytojai reikšmingai nesiskyrė pagal jokias elgesio priemones.

Visas dydis

Jaunesni ir vyresni klausytojai nesiskiria nuo elgesio

Atotrūkio trukmės buvo individualiai pritaikomos, naudojant adaptyvaus sekimo procedūrą; taigi vidutinis našumas buvo beveik slenkstis ir reikšmingai nesiskyrė tarp amžiaus grupių (atitikties rodikliai: t (38) = - 1, 62, P = 0, 11, r e = 0, 25 (nepriklausomi mėginiai t- testas, n = 20 jaunesnis, n = 20) senesni); klaidingi pavojaus signalai: z = 1, 18, P = 0, 24, r = 0, 19 (rango sumos testas, n = 20 jaunesnis, n = 20 senesnis); 1c pav.). Išlyginant atlikimą skirtingose ​​amžiaus grupėse, reikėjo pristatyti vyresnius klausytojus su šiek tiek (bet ne reikšmingai) ilgesniais tarpais nei jaunesniems klausytojams ( z = 1, 35 , P = 0, 09, r = 0, 27 (eiliškumo testas, n = 20 jaunesnių, n = 20 vyresnių); 1c pav.), Remiantis ankstesniais tyrimais, rodančiais, kad atotrūkio nustatymo slenksčiai blogėja sulaukus 46, 47 metų . Atotrūkio aptikimo laipsnis priklausė nuo FM fazės, į kurią atotrūkis pateko (dirgiklio sąlygotas elgesio moduliavimas), amžiaus grupėse nesiskyrė ( t (38) = - 1, 54, P = 0, 13, r = 0, 24 ( nepriklausomi mėginiai t- testas, n = 20 jaunesni, n = 20 vyresni); 1c pav.

Jutimo skatinamas įsitraukimas į skirtingas amžiaus grupes skiriasi

Sensoriais varomi įtraukiami neuroniniai atsakai buvo apskaičiuoti naudojant greitąją Furjė transformaciją (FFT). Spektrinės amplitudės (μV) iš 2, 8 Hz dažnių juostos (2a pav.) Buvo pateiktos atliekant 2 × 2 mišrių dispersijų analizę (ANOVA) atsižvelgiant į amžiaus veiksnius (tarp dalyvių, jaunesni ( n = 20), vyresni) ( n = 20)) ir dėmesio (dalyvio viduje, aktyvus, pasyvus), kurie davė pagrindinį amžiaus ( F (1, 38) = 4, 42, P = 0, 04, η p 2 = 0, 10) ir amžiaus × dėmesio, efektą ( F (1, 38) = 4, 42, P = 0, 04, η p 2 = 0, 10) sąveika ( F (1, 38) = 4, 60, P = 0, 04, η p 2 = 0, 11); pagrindinis dėmesio poveikis nepasiekė reikšmingumo ( F (1, 38) = 2, 74, P = 0, 11, η p 2 = 0, 07). Sąveika atsirado dėl to, kad dėmesys (tai yra skirtumas tarp aktyvių ir pasyvių sąlygų) buvo didesnis jaunesniems nei vyresniems suaugusiesiems (2b pav.; T (38) = 2, 14, P = 0, 04, r = 0, 33 (nepriklausomai - mėginiai t- testas, n = 20 jaunesnių, n = 20 vyresnių)), atsižvelgiant į vyresnio amžiaus suaugusiuosius, kuriems trūksta lankstumo. Be to, jaunesnių suaugusiųjų įtraukimo stiprumas buvo žymiai didesnis nei vyresnių suaugusiųjų aktyvumo ( t (38) = 2, 42, P = 0, 02, r = 0, 37 (nepriklausomų mėginių t- testas, n = 20 jaunesnių, n = 20 vyresnių) ), bet ne pasyvioms sąlygoms ( t (38) = 0, 69, P = 0, 49, r = 0, 11 (nepriklausomi mėginiai t- testas, n = 20 jaunesni, n = 20 vyresni). Lygiagreti ANOVA spektrinės amplitudės iš 5, 6 Hz (tai yra, antrosios harmoninės) juostos nesukėlė jokios įtakos nei amžiui, nei dėmesiui (visos P ⩾ 0, 19).

Image

a ) Aktyvaus (rožinio) ir pasyvaus (mėlynos) FM stimulų klausymo EEG signalo dažnio srities vaizdai, parodyti atskirai jaunesniems (kairėje) ir vyresniems (dešinėje), vidutiniškai apskaičiuoti per fronto-centrinio elektrodo grupę: Fz, F3, F4, FC3, FC4, Cz, C3, C4. ( b ) 2, 8 Hz spektro amplitudė: reikšmingą amžiaus ir dėmesio sąveiką lėmė stipresnis dėmesio poveikis (aktyvus minusas pasyvus) jaunesniems, palyginti su vyresnio amžiaus suaugusiaisiais ( P = 0, 04). Klaidų juostos rodo pus

Visas dydis

Amžius neturi įtakos bendram žievės jautrumui

Buvo ištirti atskirų tonų sukeliami ERP sekose, kurių pateikimo dažnis ir spektriniai diapazonai atitiko dažnio moduliuotus garsus, siekiant atmesti galimybę, kad jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų įtraukimo skirtumai gali kilti dėl bendro galvos smegenų žievės reagavimo į garsą sumažėjimo suaugusieji 22, 48 . Atskirai palyginus amžiaus grupes, nustatant ERP amplitudę P1, N1 ir P2 komponentuose (nepriklausomų mėginių t testai, n = 20 jaunesni, n = 20 vyresni), nustatyta reikšmingų N1 ir P2 skirtumų (P1: t ( 38) = - 1, 63, P = 0, 11, r = 0, 26; N1: t (38) = 3, 21, P = 0, 003, r = 0, 46; P2: t (38) = 2, 25, P = 0, 03, r = 0, 34; 3a). Visų pirma, N1 komponentas buvo didesnis vyresnio amžiaus suaugusiesiems, tuo tarpu P2 komponentas buvo mažesnis.

Image

a ) Vyresnio amžiaus suaugusiesiems nustatytas didesnis N1 atsakas ir mažesnis P2 atsakas, palyginti su jaunesniais suaugusiaisiais. Atskiros eilutės rodo kiekvieno tono dažnio ERP. ( b ) P2 amplitudė reikšmingai koreliavo su 2, 8 Hz amplitudė, išmatuota atliekant aktyvią užduotį (kairėje), bet ne su 2, 8 Hz amplitudė, išmatuota atliekant pasyvųjį klausymą (dešinėje). Intarpai rodo gretas, kuriomis buvo grindžiamos Spearmano koreliacijos. 2, 8 Hz amplitudės reitingai yra pažymėti x ašyje, o P2 amplitudė - y ašyje.

Visas dydis

Kadangi amžiaus P2 amplitudės kryptis buvo tokia pati kaip amžiaus įtakos įtraukimo jėgai, P2 amplitudės koreliavome su aktyviomis ir pasyviomis įtrauktomis 2, 8 Hz amplitudėmis (tą patį padarėme P1 ir N1 amplitudėms ir neradome reikšmingų ryšių, visos) p FDR ⩾ 0, 31 („Spearman“ rango eiliškumo koreliacijos, n = 40). P2 amplitudės reikšmingai koreliavo su 2, 8 Hz amplitudėmis aktyviose ( ρ = 0, 49, p FDR = 0, 005 (Spearman rango eiliškumo koreliacija, n = 40); 3b pav.), Bet ne su pasyviomis sąlygomis ( ρ = 0, 14, p FDR) = 0, 58 (Spearman rango eiliškumo koreliacija, n = 40); 3b pav.). Taigi, nors N1 amplitudės iš tikrųjų buvo didesnės vyresniems nei 48, 49 jaunesniems suaugusiesiems, P2 amplitudės sumažėjo vyresniems suaugusiesiems ir koreliavo su įtraukimo į 2, 8 Hz amplitudę. Tai taip pat buvo atliekama atskiroms analizėms jaunesniems ( ρ = 0, 54, P = 0, 02 (Spearmano eiliškumo koreliacijos, n = 20)) ir vyresniems suaugusiesiems ( ρ = 0, 43, P = 0, 06 (Spearmano rango eiliškumo koreliacijos, n = 20). )), atmesdama galimybę, kad bendra koreliacija atspindi amžiaus poveikį abiem kintamiesiems.

Įdomu tai, kad ši koreliacija egzistavo tik aktyviam įsitraukimui, o ne pasyviai, nepaisant to, kad P2 buvo matuojamas ir pasyvaus klausymo sąlygomis. Stengdamiesi geriau apibūdinti, ar įtraukiami neuroniniai atsakai ir P2 galėjo atsirasti dėl tų pačių neuroninių generatorių, atlikome nuodugnią skirtingų nervų atsako tipų topografijų analizę.

Įsitraukimo generatoriai yra diskriminuojami nuo klausos ERP

Mes taip pat palyginome įtrauktos 2, 8 Hz neuroninės atsako topografijas į P1, N1 ir P2 ERP komponentų topografijas (4 pav.). Topografinio pasiskirstymo analizė leido mums patikrinti, ar 2, 8 Hz dažnio įtampos neuroninių reakcijų generatoriai bus atskirti nuo ERP generatorių, kuriuos sukelia 2, 8 Hz dažniai. Ši analizė atkreipia dėmesį į tebevykstančias diskusijas literatūroje, ar EEG spektrų smailės, reaguojant į moduliaciją, atspindi vykstančių (spontaninių) nervinių virpesių 50, 51 įsitraukimą, ar tos pačios spektrinės smailės gali atspindėti nekintamų pereinamųjų eilių sumą. nerviniai atsakai, kuriuos sukelia ritminė stimuliacija, nepriklausomai nuo vykstančio virpesių aktyvumo 52 .

Image

Kiekvieno nervinio atsako tipo faktinės topografijos parodytos brėžinio centre (išdėstytos horizontaliai, 2, 8 Hz, P1, N1 ir P2, atsakymai; atkreipkite dėmesį, kad šiai analizei N1 topografija buvo paversta ženklu). Brūkšninės diagramos (viršuje) apibendrina kiekvieno nervinio atsako tipo ir kiekvieno pritaikyto Gauso parametro ( y m kairėje ir y sd dešinėje) vidutinius (juostos) ir vieno dalyvio (juodus taškus) duomenis. Pastaba: 2, 8 Hz parametro y sd sąlygoms nerodomi du kraštutinumai (reikšmės buvo 8, 15 ir 40, 24). Linijos diagrama (apačia) rodo kiekvieno nervo atsako tipo numatomas topografijas priekinėje-užpakalinėje plokštumoje (dešinėje), paremtą dalyvių vidutinėmis parametrų vertėmis. Įstrigusios reakcijos topografijos buvo atskirtos nuo ERP komponentų topografijų.

Visas dydis

Pirmiausia mes išbandėme, ar amžius paveikė bet kokio tipo nervinio atsako topografijas. Priekiniai-užpakaliniai topografijos centrai ir jų standartiniai nuokrypiai (atitinkamai y m ir y sd ) buvo kiekybiškai įvertinti naudojant dvimačius Gauso priepuolius ir pateikiami į atskirus neparametrinius rango sumų testus (( n = 20 jaunesnių, n = 20 vyresnių) klaidingi - aptikimo dažnis (FDR), pataisytas pagal visų tipų neuronus). Nė viename iš bandymų nebuvo nustatytas amžiaus poveikis (visų p FDR ⩾ 0, 09, visų r <0, 27). Toliau mes patvirtinome, kad dėmesys nedaro reikšmingos įtakos 2, 8 Hz užfiksuotų nervinių atsakų topografijai (aktyvus prieš pasyvų), naudojant atskirus „Wilcoxon“ signalo laipsnio testus kiekvienam modelio parametrui (FDR pataisytas per parametrus), visi p FDR ⩾ 0, 25, visi r <0, 18 ( n = 40). Vėlesniems statistiniams neurologinių reakcijų palyginimams sugretinome amžiaus ir dėmesio sąlygas.

Buvo atlikti atskiri „Wilcoxon“ 2, 8 Hz topografijos, palyginti su kiekviena ERP-komponento topografija, signalo laipsnio testai, pritaikyti Gauso parametrams. Įtraukta 2, 8 Hz topografija buvo atsiejama nuo ERP topografijų, remiantis abiem Gauso parametrais, apibūdinančiais topografijas priekinėje-užpakalinėje plokštumoje. Įvažiavimo topografija skyrėsi nuo visų ERP komponentų topografijų tiek centro, y m (visi p FDR ⩽ 0, 04, visi r ⩾ 0, 33) ir standartinio nuokrypio, y sd, (visi p FDR ⩽ 0, 0001, visi r ⩾ 0, 58). . Taigi įėjimo topografija buvo nukreipta mažiau priešakyje ir išplitusi priekine-užpakaline kryptimi nei bet kuri iš ERP topografijų. Dviejų atsakymo tipų topografinių pasiskirstymų atsiribojimas patvirtina teiginį, kad spektrinės smailės būtinai atspindi tik iškeltų atsakymų seką.

Įsitraukimo į elgesį įtaka įvairaus amžiaus yra panaši

Neuromoksluotas elgesio moduliavimas (tai yra elgesio moduliavimas 2, 8 Hz nervine faze) reikšmingai nesiskyrė tarp amžiaus grupių ( z = −1, 31, P = 0, 19, r = 0, 21 (rankinis sumos testas, n = 20 jaunesnių, n) = 20 vyresnių); 5 pav.). Mūsų prielaida (ir tokia, kurią bent jau netiesiogiai laikosi daugelis kitų nervų įsitempimo tyrimų) yra ta, kad stipresnis 2, 8 Hz FM įsitraukimas lems stipresnį neurologinį elgesio moduliavimą. Tačiau neurologinis elgesio moduliavimas nebuvo tiesiogiai susijęs su 2, 8 Hz spektro amplitudė ( ρ = 0, 002, P = 0, 50). Skyriuje „Įsitraukimas ir nervinė moduliacija daro įtaką elgsenai priešingai“ bus išsamiau paaiškinta ši akivaizdi negaliojanti išvada.

Image

Kairė: Neuro varomas elgesio moduliavimas: smūgio dažnis (parodytas nulio centre) buvo modifikuotas 2, 8 Hz nervine faze, panašiu dydžiu (neuro varomas elgesio moduliavimas, tai yra, smūgio dažnio smailė) jaunesniems ir vyresniems dalyviams (įdėta ). Klaidų juostos rodo sem dešinę: Neuromoksluotas elgesio moduliavimas nebuvo koreliuojamas su įtraukimo stiprumu. Parodyta tinkamiausia linija, ignoruojant nutolusį duomenų tašką (iš jaunesnės grupės). Pradinės apskaitos barelių eilės, kuriomis buvo pagrįsta Spearmano koreliacija. Reitingai, esantys 2, 8 Hz amplitudėje, yra pavaizduoti x ašyje, o neuro valdomos elgesio moduliacijos yra pažymėtos y ašyje.

Visas dydis

Neuroninės moduliacijos „iš viršaus į apačią“ dinamika skiriasi priklausomai nuo amžiaus

Jaunesniems ir vyresniems suaugusiesiems buvo nustatyti kokybiniai alfa dinamikos skirtumai (6a pav.). Iš tikrųjų amžiaus ir dėmesio sąveika buvo statistiškai reikšminga beveik per visą laiko tarpą (visi p FDR <0, 0446 visi η p 2 > 0, 11 (2 × 2 mišrūs ANOVA matavimai atlikti kiekvienu laiko momentu, n = 20 jaunesni, n = 20 senesni)) ir nepaprastai stabilus per visą bandymo laiką. Tiek jaunesnių, tiek vyresnių suaugusiųjų pasyvaus klausymo metu alfa amplitudė išliko artima pradinėms vertėms. Jaunesniems suaugusiesiems alfa amplitudė žymiai padidėjo atliekant aktyvią užduotį, palyginti su pasyviu tų pačių stimulų klausymu per visą stimuliacijos laiką (visi p FDR <0, 0497, visi r > 0, 44 (poriniai mėginiai t - testas, atliktas kiekvienu laiko momentu), n = 20)). Atvirkščiai, vyresnio amžiaus suaugusiesiems alfa amplitudė pradėjo mažėti atliekant aktyvią užduotį, palyginti su pasyviu klausymu ∼ 3 s (visi p FDR <0, 0493, visi r > 0, 48 (poriniai mėginiai t - testas, atliktas kiekvienu laiko momentu, n = 20)).

Image

a ) Jaunesni suaugusieji parodė reikšmingą alfa amplitudės padidėjimą atliekant aktyvią užduotį, palyginti su pasyviu klausymu (kairėje), o vyresni suaugusieji (dešinėje) parodė priešingą efektą. FDR pataisyta reikšmė parodyta pagrindiniam dėmesio (juoda) ir amžiaus × dėmesio sąveikos (tamsiai pilka) poveikiui tiek jaunesniojo, tiek vyresniojo alfa laiko kursų apskaitos bareliuose. Paprastas dėmesio poveikis kiekvienoje amžiaus grupėje (šviesiai pilka spalva) parodytas atskirai jaunesniems ir vyresniems žmonėms. Užtemdyti regionai rodo standartinę vidurkio paklaidą. ( b ) Vidutinė alfa amplitudė per 10 s stimuliavimo laiko trukmę nuo elektrodo Pz teigiamai koreliavo su 2, 8 Hz amplitudė, apskaičiuota per fronto-centrinio elektrodo sankaupą (Fz, F3, F4, FC3, FC4, Cz, C3, C4; viršuje). ir neigiamai su neuro skatinamu elgesio moduliavimu (apačia). Intarpai rodo gretas, kuriomis buvo pagrįstos Spearman koreliacijos. Alfa amplitudės laipsniai pažymėti x ašyje. Y ašis rodo 2, 8 Hz amplitudės (viršuje) ir neuro veikiamos elgesio moduliacijos (apačia) gretas.

Visas dydis

Kadangi stebėjome amžiaus skirtumus, susijusius su įtraukimo stiprumu ir alfa amplitudėmis, mes koreliavome neurologinį elgesio moduliavimą abiem nervų rodikliais. Pirma, reikšminga buvo tiesioginė koreliacija tarp alfa amplitudės ir įtraukimo stiprumo ( ρ = 0, 54, P <0, 001 (Spearman rango eiliškumo koreliacija, n = 40); 6b pav.). Įdomu, tačiau neurologinė elgsenos moduliacija taip pat reikšmingai (neigiamai) koreliavo su tonine alfa galia, apskaičiuota per 10 s laiko intervalą ( ρ = 0, 45, P = 0, 002 (Spearmano rango ir tvarkos koreliacija, n = 40)). Tai yra, asmenims, turintiems didesnę alfa amplitudę, pasireiškė silpnesnė elgesio moduliacija įtraukta nervine faze.

Įsitraukimas ir nervinė moduliacija daro įtaką elgesiui priešingai

Neįžvelgėme numatyto ryšio tarp įtraukimo stiprumo (2, 8 Hz amplitudės) ir neurologinės elgsenos moduliacijos, kai neatsižvelgėme į alfa amplitudę. Tačiau mes pastebėjome, kad didesnė alfa amplitudė buvo susijusi su sumažėjusia elgsenos modifikuota įtraukta nervine faze laipsniu (6b pav.). Taigi mes apskaičiavome dalinę koreliaciją tarp įtraukimo stiprumo ir neurologinės elgsenos moduliacijos, parodydami alfa amplitudę. Ši koreliacija buvo statistiškai reikšminga ( ρ P = 0, 30, P = 0, 03 (dalinė „Spearman“ rango eiliškumo koreliacija, n = 40); 7 pav.).

Image

( a ) Dalinė koreliacija, padalyta iš Pz elektrodo alfa amplitudės tarp 2, 8 Hz amplitudės (vidutiniškai apskaičiuota per fronto-centrinio elektrodo grupę: Fz, F3, F4, FC3, FC4, Cz, C3, C4) ir neurologinės elgsenos moduliacija buvo reikšminga. Sklype parodytas likutis, tai yra neurologinių elgesio moduliacijos stebėjimų nuokrypiai nuo pritaikytos funkcijos, apibūdinančios ryšį tarp alfa amplitudės ir neurologinės elgsenos moduliacijos, nubraižyta atsižvelgiant į liekanas nuo koreliacijos tarp alfa amplitudės ir 2, 8 Hz amplitudės. Geriausiai tinkančios linijos parodomos atskirai jaunesnėms ir vyresnėms grupėms. Jaunesnės grupės eilutėje neįeina kraštutinis duomenų taškas, pažymėtas rodykle. b ) Schema, vaizduojanti statistinę sąveiką tarp nervų įsitvirtinimo, alfa amplitudės ir elgesio moduliacijos. Elgesio moduliaciją reikšmingai numatė nervų įsitvirtinimo stiprumas, tačiau tik tada, kai alfa amplitudė buvo dalinai išmatuota. „Inset“ rodo gretas, kuriomis buvo pagrįsta Spearmano koreliacija. X ašis parodo gretas pagal 2, 8 Hz amplitudės likučius, o y ašis parodo gretas pagal neurologinius elgesio moduliacijos likučius.

Visas dydis

Diskusija

Dabartinis darbas rodo, kad senyvo amžiaus žmonių nervų įsitraukimas į aplinkos ritmą yra silpnesnis nei jaunesnių suaugusiųjų, tuo tarpu jie atlieka sudėtingą spragos nustatymo užduotį. Visų pirma, dėmesys garsams (palyginti su pasyviu klausymu) labiau įsitraukė į jaunesnių suaugusiųjų dėmesį nei vyresnių suaugusiųjų. Tuo pat metu, aktyviai atliekant šią sudėtingą spragų nustatymo užduotį (palyginti su pasyviu klausymu), jaunesniems suaugusiesiems alfa virpesių amplitudė buvo padidinta, bet vyresniems - slopinama.

Visose grupėse stebėjome papildomus įtrauktų ir alfa juostų nervinių virpesių vaidmenis atlikime. Didesnis įsitraukimas lėmė didesnį elgesio modelio pokyčius neuronine faze, o alfa amplitudė neutralizavo šį ryšį. Taigi asmenims, turintiems didesnę alfa amplitudę, ritminė nervų įsitraukimo įtaka aptikimo elgsenai buvo sumažinta. Taigi šie duomenys rodo, kad priklausomybė nuo ritmo, nukreipiančio dėmesį (per nervų įsitraukimą), palyginti su įtraukiančiais endogeniniais dėmesio mechanizmais (indeksuojamais pagal alfa amplitudę), atspindi dvi skirtingas nervų strategijas tai pačiai sudėtingai užduočiai.

Pažymime, kad įtraukimo stiprumas ir alfa amplitudė buvo teigiamai koreliuojami tarp dalyvių; asmenys su stipresniu įsitraukimu taip pat turėjo didesnę alfa amplitudę. Ši išvada gali atrodyti nesuderinama su siūlomu dviejų nervų strategijų kompromisu 53 . Tačiau svarbu, kad nors padidėjusi alfa amplitudė nemažina įsitvirtinimo jėgos, ji sumažina įtraukimo poveikį elgesiui. Tai yra, norint nuspėti, kiek klausytojo elgesys priklauso nuo įsisenėjusių nervinių virpesių, reikia žinoti tiek apie įsitraukimo stiprumą, tiek apie tai, kaip efektyviai alfa virpesiai atitiks elgesį nuo įsitraukimo.

Vyresnio amžiaus suaugusieji parodė silpnesnį įsitraukimą į lėto dažnio moduliuotus garsus atlikdami sunkią spragos nustatymo užduotį, tai rodo, kad iš tikrųjų nervų įsitraukimas į kalbą reikšmingu greičiu blogėja su amžiumi. Mūsų pastebėjimas atitinka ankstesnį darbą, parodantį, kad su amžiumi tiek žievės apvalkalo atsakai į amplitudės moduliuotus dirgiklius 54, tiek klausos smegenų kamieno reakcijos yra mažiau nuosekliai susiję su laikine stimuliacijos struktūra 19, 20, 22 . Priešingai, ankstesnis darbas, tiriantis nervų įsitraukimą į FM, parodė, kad nors jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų reakcija buvo panaši 4 Hz dažniu, vyresnio amžiaus suaugusiųjų įtrauktos nervų reakcijos šiek tiek didesnės (16–32 Hz) 55 viršijo jaunesnių suaugusiųjų reakciją 55 . Be to, tyrimai, naudojant palyginti lėtą, diskretinę klausos stimuliaciją (pavyzdžiui, tonų sekos, kraštutinė amplitudės moduliacijos forma, AM), parodė, kad dėl amžiaus padidėja nervų atsako amplitudė ir fazių fiksavimo tikslumas 22, 48 . Neseniai buvo pranešta apie panašų su amžiumi susijusių nervinių reakcijų į amplitudės moduliuotus dirgiklius padidėjimą 4 Hz moduliacijos dažniu ir 100% moduliacijos gyliu 56 . Be to, neseniai atliktas darbas, kurio metu buvo atkuriami kalbos vokai, atsižvelgiant į smegenų reakcijas, parodė perdėtą žievės žievės vaizdavimą, palyginti su jaunesniais suaugusiaisiais, nepaisant depresijos smegenų kamieno reakcijų 57, 58 .

Kas gali būti šių akivaizdžių nenuoseklių amžiaus skirtumų šaltinis literatūroje? Įrodyta, kad keli veiksniai, lemiantys amžiaus įtaką nervų įsitraukimui, yra 54, įskaitant foninį triukšmą 54 ir jo turinį 57, taip pat stimulo moduliacijos greitį 23, 47, 56, 59 ir 55 gylį. Ankstesniame nervų įsitraukimo į AM ar FM darbe buvo naudojamos daugiausia pasyvios klausymo paradigmos, o tyrimais su žmonėmis gyvūnai dažnai testuojami anestezijos metu. Pasyvaus FM 55 klausymo metu neradome skirtumo tarp jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų smegenų reakcijų, bet tik tada, kai dėmesys buvo nukreiptas į reikalaujančią klausos užduotį. Taigi, dėmesys yra dar vienas veiksnys, į kurį reikėtų atsižvelgti lyginant klausos žievės atsakus įvairiose amžiaus grupėse ir kuris yra svarbus apibendrinant kasdienes klausymo situacijas.

Taip pat svarbu išnagrinėti, ar atliktas tyrimas pritaikė neuronų įsitraukimo laiko moduliaciją per amplitudės ar dažnio svyravimus. Įstrigę nervų atsakai į AM ir FM yra atskirti 60, 61 žmonėms ir gyvūnams 62 . Ankstesnis darbas mūsų laboratorijoje taip pat rodo, kad nors žievės adaptacija pakartotiniams garsams mažėja iki 49 metų, žievės dažnio specifinis pritaikymas jaunesniems ir vyresniems suaugusiesiems nesiskiria 48 . Galiausiai, palyginus topografijas, susijusias su įtrauktomis reakcijomis į FM, palyginti su išprovokuotomis reakcijomis į tonų sekos stimuliaciją, galima teigti, kad abu atsako tipai yra kilę iš nereikalingų žievės generatorių. Apibendrinant, šie rezultatai rodo, kad garsiniai žievės atvaizdai, kurių laikinoji struktūra perduodama AM, palyginti su FM, žievės atvaizdų skirtumai ir su amžiumi susiję jų pokyčiai. Mes manome, kad ši disociacija žievės lygmenyje reikštų, kad su amžiumi siejasi skiemeninės ir prosodinės informacijos santykinis naudingumas kalbai suvokti, kuriuos galiausiai gali panaudoti būsimi klausos pagalbos algoritmai.

Mūsų tonų stimuliavimo blokas atskleidė didesnius N1 ERP komponentus vyresniems nei jaunesniems suaugusiesiems 22, 49 . Taigi silpnesnis ir mažiau lankstus įsitraukimas į FM su amžiumi vyksta kartu su stipresne N1 reakcija į tonus. Tačiau mes taip pat stebėjome mažesnes P2 amplitudes vyresniems suaugusiesiems ir ši P2 amplitudė buvo koreliuojama su 2, 8 Hz amplitudė, išmatuota aktyviai atliekant spragų nustatymo užduotį. Įdomu, tačiau P2 amplitudės nebuvo koreliuojamos su pasyviosios 2, 8 Hz amplitudės, nepaisant to, kad ERPs tonams matuojami pasyvaus klausymo metu. Taigi, remiantis šiais duomenimis, mažai tikėtina, kad silpnesnis vyresnio amžiaus žmonių įsitraukimas, palyginti su jaunesniais suaugusiaisiais, yra susijęs su tuo, kad kartu su amžiumi sumažėja žievės jautrumas.

Be to, topografinio pasiskirstymo analizė suteikia papildomų įrodymų, kad 2, 8 Hz užfiksuoti neuroniniai generatoriai nėra tapatūs ERP generatoriams, kuriuos sukelia tonai, pateikiami 2, 8 Hz. Šie rezultatai atspindi tebevykstančias diskusijas literatūroje, ar EEG spektrų smailės, reaguojant į moduliaciją, atspindi vykstančių (spontaninių) nervinių virpesių 50, 51 įtraukimą, ar tie patys spektriniai smailės gali atspindėti nekintamų pereinamųjų pereinamųjų verčių sumą. nerviniai atsakai, kuriuos sukelia ritminė stimuliacija, nepriklausomai nuo vykstančio virpesių aktyvumo 52 . Abiejų tipų topografinių pasiskirstymų atsiribojimas patvirtina teiginį, kad spektrinės smailės būtinai atspindės iškeltų atsakymų seką.

Alfa amplitudės dinamika, atliekant aktyvų atotrūkio nustatymo užduoties atlikimą, skyrėsi, palyginti su pasyviu abiejų amžiaus grupių klausymu. Tačiau šie pokyčiai buvo priešingi jauniems ir vyresniems suaugusiesiems - jaunesnių suaugusiųjų alfa amplitudė atliekant užduotį padidėjo, palyginti su pasyviu klausymu, tuo tarpu vyresnių suaugusiųjų alfa amplitudė buvo žymiai slopinama. Ankstesnis darbas su jaunesniais suaugusiais rodo, kad parieto-pakaušio alfa amplitudės padidėjimas atspindi slopinamuosius procesus „iš viršaus į apačią“, leidžiančius užgniaužti su užduotimi nesusijusią informaciją 36 . Čia mes siūlome, kad padidinta alfa amplitudė atliekant užduotį atspindėtų selektyvų FM perduodamos ritminės informacijos slopinimą, stengiantis išlaikyti našumą laikui bėgant aukštą (pirmiau nurodytą kaip ekrano apsauginį alfa vaidmenį). Šią hipotezę patvirtina neigiama koreliacija tarp alfa amplitudės ir neurologinės elgsenos moduliacijos - kuo didesnė dalyvio alfa amplitudė, tuo silpnesnė ritmo įtaka spragų aptikimo rezultatams.

Daugybė ankstesnių tyrimų parodė alfa dinamikos skirtumus tarp jaunesnių ir vyresnių klausytojų. Pavyzdžiui, jaunesniems suaugusiesiems pasireiškia padidėjęs priešstimulinis alfa, tikintis poreikio panaikinti nesvarbią informaciją, tuo tarpu vyresnio amžiaus suaugusieji neturi 39, 42 . Nepaisant to, kad vyresnio amžiaus suaugusieji rodo normalų elgesį 42 ir normalius ERP pagrįstus orientacijos į dėmesį rodiklius 39 . Be to, vyresnio amžiaus suaugusieji turi mažesnę alfa moduliaciją, reaguodami į numatomus nurodymus, susijusius su artėjančių stimuliavimo įvykių laiku 41, kartu su mažesniais laikinių nurodymų pranašumais nei jaunesni suaugusieji 41, 63 . Tokie rezultatai leido kelti hipotezę, kad vyresnio amžiaus suaugusieji gali naudoti kitokią strategiją nei jaunesni suaugusieji, norėdami išfiltruoti nesvarbią sensorinę informaciją, kuri nėra pagrįsta alfa virpesiais 42 . Šis pasiūlymas yra ypač įdomus, atsižvelgiant į įrodymus, kad net ir jauniems dalyviams gali būti stebimos skirtingos dėmesio nukreipimo ir palaikymo strategijos - visų pirma, ar individo alfa galia buvo modifikuojama tikintis regimojo objekto, buvo galima nuspėti iš jo poilsio alfa- galios lygis 64 . Nors šiame tyrime neištyrėme amžiaus skirtumų ramybės alfa galios srityje, tačiau įmanoma, kad skirtingos strategijos, kurias naudoja jaunesni ir vyresni klausytojai, galėjo būti iš dalies nuspėjamos, palyginti su ramybės būsenos alfa lygiais. Tačiau nėra akivaizdu, kad amžius būtinai sumažina alfa moduliaciją per se , nes vyresnio amžiaus suaugusiųjų alfa amplitudė yra stipriau moduliuojama nei jaunesnių suaugusiųjų, didinant akustinį skaidymą 43 . Vienas veiksnys, kuris, atrodo, tarpininkauja alfa dinamikos amžiaus skirtumams, yra sunkumas: vyresnio amžiaus suaugusiųjų alfa dinamika ryškiau skiriasi nuo jaunesnių suaugusiųjų, kai užduočių sudėtingumas 41 ir 40 sunkumų.

Dabartiniame tyrime jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų alfa amplitudės moduliacijos laiko kursai skyrėsi. Tiksliau, atliekant aktyvų užduočių atlikimą (palyginti su pasyviu klausymusi), klausos dirgiklio pradžioje abi grupės parodė padidintą alfa amplitudę. Maždaug 3 s po stimulo vyresnių suaugusiųjų alfa amplitudė buvo žymiai slopinama. Norėtume pasiūlyti, kad, atsižvelgiant į sudėtingą spragų nustatymo užduoties pobūdį, trys sekundės atspindi savotišką lūžio tašką ir kad vyresnio amžiaus suaugusieji negalėjo išlaikyti alfa pagrįstos skydo strategijos, kad nepaisytų stimulų ritmo. Mes hipotezuojame, kad perėjimas prie alfa slopinimo atspindi perėjimą prie kokybiškai skirtingos užduoties atlikimo strategijos, leidžiančios atkreipti dėmesį į ritminį svyravimą (tai yra, pereiti prie ritminio režimo apdorojimo) 15 . Tai gali paaiškinti, kodėl nepaisant to, kad vyresnio amžiaus suaugusieji mažiau įsitraukia į klausos ritmą nei jaunesni suaugusieji, mes nepastebėjome amžiaus skirtumų dėl neurologinės elgsenos moduliacijos. Taigi mes siūlome, kad į stimulą orientuotas ritminis dėmesys (įtraukimas) ir alfa nukreiptas dėmesys iš viršaus į apačią vaidintų papildomus vaidmenis klausos suvokime, atkartodamas anksčiau pasiūlytą skirtumą tarp ritminio ir nepertraukiamo režimo apdorojimo 15 .

Dabartiniu tyrimu buvo siekiama ištirti hipotezę, kad jutiminis neuronų įsitraukimas, taip pat ir viršaus į apačią nervų moduliacija keičiasi su amžiumi. Mes pagrindėme, kad su amžiumi susiję pokyčiai bet kurioje priemonėje gali prisidėti prie klausymo ir kalbos supratimo sunkumų, ypač sunkumų sprendžiant kokteilių vakarėlio problemą. Tačiau šis tyrimas nenaudoja natūralistinių kalbos stimulų 57, 58 ir nemėgina atkurti kokteilių vakarėlio problemos įtraukdamas atitraukimo garsus. Taigi, viena svarbi ateities kryptis yra išplėsti šį darbą naudojant stimulus ir paradigmas, kurios geriau suderina natūralistinius garsus ir situacijas, kurios sukelia problemų vyresniems suaugusiems (pavyzdžiui, konkuruojanti kalba, foninis triukšmas, laiko suspausta kalba). Naudojant tokias manipuliacijas, siekiant sukurti tokią situaciją, kai vyresni suaugusieji negali laikytis ritminio režimo strategijos, kai nepavyksta iš viršaus į apačią pagrįsta alfa strategija, gali išsiaiškinti indėlį į su amžiumi susijusius kalbos supratimo trūkumus.

Dabartiniame tyrime aptariamas poveikis yra gana grubus; mes atlikome visų tyrimų apibendrinimą, kad būtų galima pastebėti, kad elgesys skiriasi tarp įtraukimo ir alfa amplitudės. Tačiau kruopščiau ištyrus kiekvienos priemonės skirtingą metodą, būtų galima atskleisti subtilesnius dinaminius poslinkius tarp strategijų ar apdorojimo būdų 53 . Tokiai analizei atlikti prireiktų kitokio elgesio, nei neurologinis elgesio moduliavimas, nes norint apskaičiuoti šią konkrečią priemonę reikia apibendrinti daugelį bandymų.

Galiausiai, svarbi ateities kryptis yra ištirti klausos praradimo (sunkesnio nei mūsų senesniame pavyzdyje) įtaką nervų įsitraukimui į kalbos ritmą ir įsitraukimo į kalbos supratimą ryšiui. Klausos praradimas keičia smegenų žievėje esančio dažnio turinį, o akustiką pabloginančios manipuliacijos, tokios kaip triukšmo garsas, mažina įsitvirtinimo stiprumą 17, 18 . Be to, pagrindinė klausos praradimo ir pažinimo teorija rodo, kad pažinimo sutrikimai gali atsirasti dėl klausos praradimo 6, 7 ; taigi gali būti, kad jutimų sukelto neuronų įsitraukimo ir viršaus į apačią esančių nervų moduliacijos pusiausvyra dar labiau pasislenka, kai vidutinio sunkumo ar sunkus klausos praradimas 65 .

Apibendrinant galima pasakyti, kad šis tyrimas rodo, kad vyresnio amžiaus suaugusiųjų nerviniai virpesiai yra mažiau stiprūs ir ne tokie lankstūs nei jaunesnių suaugusiųjų dėl ritminių stimulų, kurių dažnis yra kalbai reikšmingas. Alfa virpesių dinamika taip pat skiriasi tarp jaunesnių ir vyresnių klausytojų - alfa padidėjo jaunesniems klausytojams, bet sumažėjo vyresniems klausytojams atliekant aktyvią užduotį (palyginti su pasyviu klausymusi tų pačių dirgiklių). Šie duomenys patvirtina mintį, kad kai kuriems vyresnio amžiaus suaugusiesiems sunku klausytis ir suprasti kalbą nepalankiomis klausymo sąlygomis atsiranda dėl su amžiumi susijusių jutiminių neuronų įsitraukimo ištikimybės ar lankstumo pokyčių ir gebėjimo slopinti nesvarbius pokyčių derinio. klausos informacija - du procesai, kurių sąveika čia parodyta klausos suvokimui nustatyti.

Metodai

Dalyviai

Keturiasdešimt asmenų (20 jaunesnių (10 vyrų ir 10 moterų), amžius 18–31 metai, M = 25, 4 metai ± sd = 3, 3 metai; 20 vyresnių (8 vyrai ir 12 moterų), amžius 61–77 metai, M = 67, 3 metai ± sd = 5, 3 metų) dalyvavo eksperimente. Visi dalyviai davė rašytinį informuotą sutikimą ir gavo finansinę kompensaciją. Procedūrą patvirtino Leipcigo universiteto medicinos fakulteto etikos komitetas, vadovaudamasis Helsinkio deklaracija.

Dirgiklius

Klausos dirgikliai buvo sukurti naudojant MATLAB programinę įrangą (Mathworks, Inc.) 60 000 Hz atrankos dažniu. Panašiai kaip ir anksčiau naudoti 14 stimulų, dažnio moduliuoti dirgikliai (FM dirgikliai) buvo 10 s siauros juostos triukšmai, moduliuoti 2, 8 Hz greičiu ir 33, 5% gyliu (1a pav.). Centrinis sudėtingo nešiklio signalo dažnis buvo atsitiktinai parinktas iš bandymo į bandymą ir įgavo reikšmes, tolygiai svyruojančias nuo 1000 iki 1400 Hz. Visus dirgiklius sudarė 30 dažnio komponentų, paimtų iš vienodo pasiskirstymo su 500 Hz diapazonu aplink centrinį dažnį. Kiekvieno komponento amplitudė tiesiškai mažėjo didėjant atstumui iki centrinio dažnio, atsižvelgiant į šią funkciją:

Image

kur i indeksuoja atskirą komponentą, cf i nurodo atskiro komponento dažnį, o f 0 atitinka centrinį dažnį. Visi dirgikliai buvo normalizuoti atsižvelgiant į smailės amplitudę ir pateikti 50 dB jutimo lygyje (SL; klausos slenksčiai buvo nustatyti prieš EEG įrašus kiekvienam dalyviui atskirai, naudojant 1 200 Hz sinuso toną, naudojant ribų metodą, o visi dirgikliai pateikti 50 dB viršija atskirą klausos slenkstį, kad būtų užtikrintas girdimumas). Į kiekvieną 10 s stimulą buvo įterpti du, trys arba keturi slenksčio atstumai (atotrūkio pradžia ir išlyga buvo atliekama naudojant 3 ms kosinuso rampas) nekeičiant stimulo trukmės. Tarpų niekada nebuvo per pirmąjį ar paskutinįjį 1, 5 s po 10 s stimulo ir jie buvo priversti nenukristi arčiau vienas kito, kaip 1, 5 s. Tarpai buvo lygiai taip pat dažni kiekvienoje iš 20 fazių dėžių, vienodai išdėstytų aplink FM ciklą; iš viso buvo pateikta 240 spragų.

Tonų sekos buvo sudarytos iš 100 ms sinusų tonų, turinčių 5 unikalius dažnius, kurie logaritmiškai kinta maždaug 1 200 Hz (792, 945, 1 200, 1 477 ir 1 819 Hz; centrinis dažnis atitiko vidutinį nešiklį, naudojamą FM dirgikliams). Tonai buvo pateikiami 2, 8 Hz greičiu 1 400 traukiniuose (trunka ∼ 8 minutes), o tonų dažnis skirtingu tonu keitėsi atsitiktinai. Taigi pateikimo dažnis ir dažnių diapazonas buvo kiek įmanoma labiau suderinti tarp FM garsų ir tonų sekų.

Procedūra

Gryno tono audiogramos buvo matuojamos visiems dalyviams oktavos dažniais, svyruojančiais nuo 250 iki 8000 Hz, kairiajai ir dešinei ausims atskirai (1b pav.). Dalyvių atotrūkio nustatymo slenksčiai buvo įvertinti pagal pritaikytą adaptyvaus sekimo procedūrą taip, kad spragų aptikimo paspaudimų rodikliai būtų apytiksliai 50%. Paruošę EEG, dalyviai išgirdo du FM stimulų blokus, kuriuose yra trumpos spragos. Aktyvaus bloko metu klausytojai reagavo kiekvieną kartą, kai aptiko spragą, paspausdami mygtuką, esantį atsakymo laukelyje (atsakymas buvo laikomas įvykiu, kai jis įvyko per 1, 5 s nuo spragos atsiradimo). Pasyvaus blokavimo metu dalyviams buvo liepta nekreipti dėmesio į klausos dirgiklius, kurie buvo identiški tiems, kurie buvo pateikti aktyvios blokados metu, įskaitant spragų buvimą ir vietą. (Atkreipiame dėmesį, kad aiškus nurodymas dalyviams nekreipti dėmesio į klausos dirgiklius gali nukrypti nuo klasikinio vadinamojo pasyvaus klausymo apibrėžimo. Tačiau daugelis tyrimų, matuojančių neuronų atsakus į dažnio ir amplitudės moduliaciją pasyvaus klausymo metu, leidžia dalyviams žiūrėti tylų filmą, kartais su subtitrai 49, 66, 67, taigi tikėtina, kad šios situacijos taip pat apima aktyvų ignoravimą.) Aktyvių ir pasyvių blokų tvarka buvo atsvari dalyviams. Tarp FM stimulų blokų dalyviai pasyviai klausėsi 8 minučių trukmės tono stimuliacijos. Kiekvienas dalyvis išgirdo 84 FM dirgiklius per kiekvieną aktyvų ir pasyvų bloką (iš viso 168 FM dirgiklius) ir 1400 tonų dirgiklius. Įskaitant pritaikomą spragų aptikimo slenksčių įvertinimą ir EEG paruošimą, visas eksperimentas truko ∼ 3 val.

Elgesio duomenų kaupimas ir analizė

Aktyviam FM blokui apskaičiavome keletą priklausomų priemonių, kad patvirtintume, kad mūsų adaptacinio stebėjimo procedūra atitinka jaunesnių ir vyresnių dalyvių grupių rezultatus. Įvykių rodikliai buvo apskaičiuoti kaip spragų, kurias paspaudus mygtuką po ne daugiau kaip 1, 5 s, dalis buvo proporcija. Melagingų aliarmų dažnis buvo apskaičiuotas taip, kaip nurodė Bendixen et al . 68 . Mes taip pat išlaikėme spragos trukmę, kuri buvo naudojama kiekvienam dalyviui apytiksliai 50% aptikimo dažnio. Rezultatų procentas buvo patikrintas tarp jaunesnių ir vyresnių dalyvių, naudojant nepriklausomų mėginių t- testą; klaidingi pavojaus signalų dažniai ir atotrūkio trukmės buvo lyginami tarp grupių, naudojant atskirus neparametrinius rango sumų testus (pagal Shapiro – Wilko testus abiejų priklausomų abiejų amžiaus grupių priklausomybės buvo reikšmingos. Atitikties ir melagingų pavojaus signalų testai buvo dvipusiai, tačiau atotrūkio trukmės testas buvo atliktas remiantis ankstesne literatūra, nurodant, kad vyresnio amžiaus klausytojams atotrūkio nustatymo slenkstis yra didesnis nei jaunesnių klausytojų 46, 47 . FM fazės modifikuoto paspaudimų dažnio laipsnis (vadinamas „dirgikliais grindžiamu elgesio moduliavimu“) buvo apskaičiuotas kaip maksimalus atėmus mažiausią paspaudimų dažnį per 20 FM fazių dėžių, po to, kai duomenys buvo išlyginti penkių šiukšliadėžių nesveriamame branduolyje. . Svarbu išlyginti šiuos duomenis, nes asmuo gali turėti labai didelę didžiausią ir mažiausią vertę vien dėl triukšmingų duomenų; tačiau mus domino sisteminiai stimulo fazės ir paspaudimų dažnio santykiai. Lyginimas užtraukia baudą ekstremalioms vertybėms, nesusijusioms su kaimyniniais duomenų taškais, labiau nei toms, kurios tęsia tendenciją iš savo kaimynų. Mes išbandėme, ar stimulo sąlygotas elgesio moduliavimas reikšmingai skyrėsi tarp jaunesnių ir vyresnių suaugusiųjų, naudojant nepriklausomų mėginių t- testą.

EEG duomenų kaupimas ir analizė

EEG buvo užfiksuotas iš 26 „Ag-AgCl“ galvos odos elektrodų, pritvirtintų ant pasirinktinio dangtelio („Electro-Cap International“) pagal modifikuotą 10–20 sistemą, ir papildomai iš kairiojo ir dešiniojo mastoidų. Signalai buvo nuolat registruojami, praleidžiant DC iki 135 Hz dažnių juostą, ir suskaitmeninami 500 Hz atrankos dažniu („TMS international“, Enschede, Nyderlandai). Internetinė nuoroda buvo nosis, o žemės elektrodas buvo pastatytas prie krūtinkaulio. Elektrodų varža buvo mažesnė kaip 5 kΩ. Visi EEG duomenys buvo analizuojami neprisijungus, naudojant pasirinktinius „Matlab“ scenarijus ir „Fieldtrip“ programinę įrangą 69 .

Duomenys buvo iš anksto apdoroti dviem vamzdynais. Vienas vamzdynas buvo nukreiptas į pilnų stimulų epochų (FM dirgiklių) dažnio srities analizę ir į tonus sukeltų reakcijų (tonų sekos dirgiklius) analizę, o antrasis vamzdynas buvo nukreiptas į priešstimulinio nervinio etapo analizę per trumpas epochas. atsiradus spragai (tik FM dirgikliams).

Pirmasis vamzdynas apėmė aukšto dažnio nepertraukiamų neapdorotų duomenų iš kiekvieno bloko filtravimą (aktyvus FM, pasyvus FM, pasyvių tonų seka; 0, 6 Hz, 1 395 taškai, Hann langas). Duomenys buvo suskirstyti į atskiras bandymų epochas, kurių FM blokai svyravo nuo –1, 5 iki 11, 5 s, atsižvelgiant į FM stimulą, o tonų sekos blokas, intervale nuo –1, 6 iki 1, 9 s, atsižvelgiant į kiekvieną tono pradžią. Atskiri tyrimai buvo žemo dažnio filtruoti esant 80 Hz dažniui (51 taškas, Hanno langas) ir vėl nurodyti kaip vidutiniai mastoidai. Tada visų trijų blokų duomenys buvo sujungti nepriklausomai komponentų analizei (ICA) atlikti. Mirksėjimai, raumenų veikla, širdies elektrinė veikla ir triukšmingi elektrodai iš signalo buvo pašalinti naudojant „Fieldtrip“ įdiegtą „runica“ metodą 70, kuris vykdo ICA skaidymą, naudodamas logistinio infomakso algoritmą 71 su pagrindiniu komponento matmenų sumažinimu. Individualūs tyrimai vėliau buvo pašalinti, jei amplitudės diapazonas viršijo 120 μV; iš 1568 apibrėžtų bandymų (84 kiekvienam FM blokui ir 1 400 tonų sekos blokui) vidutinis atmestų bandymų skaičius buvo 5 (± 10 pusiau tarpkvartilinis diapazonas) ir nesiskyrė tarp amžiaus grupių ( p ≈1). .

Antrasis dujotiekis, nukreiptas į priešstimulinės 2, 8 Hz fazės analizę, kritiškai praleido aukšto dažnio filtravimą ir tokiu būdu pirmiausia epozavo nenutrūkstamus pirminius duomenis iš aktyviųjų ir pasyviųjų FM blokų (nuo –1, 5 iki 15, 5 s), o po to žemai - praeinantis filtras (51 taškas, Hann langas), pakartotinis žymėjimas ir tų pačių komponentų, kaip ir anksčiau aprašytas dujotiekis, pašalinimas naudojant ICA. (Mes jau anksčiau įrodėme, kad čia įgyvendinta ICA rutina neviršija neuroninės fazės 72 įvertinimų .) Vėliau mes atmetėme tą patį bandymų rinkinį, kuris buvo atpažintas iš anksčiau aprašyto vamzdyno artefakto atmetimo tvarkos. Po artefakto atmetimo buvo apibrėžtos trumpesnės epochos, kurių intervalas buvo nuo –1, 95 s iki +1, 95 s, atsižvelgiant į kiekvieno atotrūkio pradžią. Tolesnė priešstimulinės fazės poveikio analizė aprašyta žemiau.

For frequency-domain analysis of 2.8 Hz, we considered only the time window ranging from 1 to 9 s relative to stimulus onset in order to avoid contamination by onset- and offset-evoked responses. In order to compensate for the relatively small number of trials in each of the FM blocks, we employed a data resampling procedure that involved randomly selecting 1, 000 5.375-s long data segments (corresponding 15 cycles of the 2.8 Hz FM) starting at random time points from the 84 trials in each condition. The 1, 000 data segments were then shifted in the time domain, so that the 2.8 Hz FM-stimulus phase would have been aligned across segments. Segments were averaged in the time domain before transformation to the frequency domain (thus, we were examining so-called 'evoked' spectral amplitude). Time-domain data were multiplied with a Hann window and then submitted to a FFT. Subsequently, frequency-domain data were averaged over a fronto-central electrode cluster comprising electrodes Fz, F3, F4, FC3, FC4, Cz, C3 and C4.

For frequency-domain analysis of the alpha-band, we submitted the full epoch ranging between −1.5 and 11.5 s to a wavelet convolution (wavelet width=3 standard deviations of the implicit Gaussian kernel) that yielded complex output in frequency bins ranging between 8 and 12 Hz (in 0.5 Hz steps) and with 20 ms temporal resolution. Complex output at electrode Pz 43, 73 was converted to an amplitude time series by taking the modulus and then averaging over frequency bands and trials. Alpha amplitude in the 1–10 s range was baseline corrected by subtracting and then dividing by alpha amplitude averaged over the −1 to −0.2 s time window. Note that trial resampling was not used here because we wanted to leave the alpha time courses intact. At each time point, a 2 (Age) × 2 (Attention) mixed-measures ANOVA was calculated. P values were corrected for multiple comparisons across time points separately for each main effect and the interaction using a false-discovery rate (FDR) correction 74, 75 . Where the interaction reached significance, we tested for significance of attention effects separately for each age group using paired-samples t -tests at each time point, corrected across time points for multiple comparisons.

To examine the degree to which gap-detection performance was modulated by entrained pre-gap neural phase, we defined 3.9 s target epochs centred on the onset of each gap. First, the single-trial time-domain signal was detrended (using linear regression), then gap-evoked responses were removed from the post-gap-onset time window by multiplication with half of a Hann window that ranged between 0 and 50 ms post-gap-onset (and was zero thereafter). This was done in order to eliminate the possibility that evoked responses (or response differences between hit and miss trials) could be smeared back into the pre-stimulus period by the wavelet convolution and thereby causing spurious pre-gap phase effects 72, 76 . Next, the time-domain data were submitted to a wavelet convolution (wavelet width=3 standard deviations of the implicit Gaussian kernel) that yielded complex output in a single frequency bin centred on 2.8 Hz with 2-ms temporal resolution (that is, 500 Hz sampling frequency). Complex output was then converted to phase-angle time series. Single-trial phases averaged over fronto-central electrodes and in the time window ranging between −0.024 and 0 s were sorted into 14 overlapping bins ranging between − π and + π (bin width= π /2, mean number of trials per bin=60). Hit rate was calculated for each bin. The degree to which hit rates were modulated by neural phase (neuro-driven behavioural modulation) was quantified as the maximum minus the minimum hit rate. We tested whether neuro-driven behavioural modulation differed significantly between younger versus older listeners using a rank-sum test.

To bring the neural measures together with behaviour, we conducted several correlations. As outlined above, we predicted that stronger entrainment to FM sounds would lead to stronger modulation of hit rate by neural phase (that is, stronger neuro-driven behavioural modulation). For this reason, we correlated 2.8 Hz amplitude for the active condition from the FFT with neuro-driven behavioural modulation (that is, modulation of behaviour by 2.8 Hz neural phase). We also anticipated an effect of alpha amplitude (as an index of top-down attention) on behaviour. Thus, we correlated tonic alpha amplitude (averaged over time) from the active condition with neuro-driven behavioural modulation. Since these correlations were hypothesis-driven, significance was evaluated based on one-tailed P values. Across the board, we used nonparametric Spearman rank-order correlations due to the presence of an outlier in the younger group (more than 4 sd greater than the mean on 2.8-Hz amplitude). To preview, we found a significant relation between alpha amplitude and neuro-driven behavioural modulation, but did not see the predicted entrainment-behaviour relationship. For that reason, we examined the inter-relations between entrainment, alpha, and behavioural modulation by correlating 2.8 Hz amplitude with neuro-driven behavioural modulation, partialing out alpha amplitude.

For analysis of ERPs, time-domain data from a fronto-central electrode cluster (Fz, F3, F4, FC3, FC4, Cz, C3, C4) were low-pass filtered at 20 Hz (6th-order Butterworth) and averaged. ERPs were not baseline corrected since they were high-pass filtered to remove slow drifts (however, all results were consistent with those reported in the Results section when a baseline ranging from −0.05 to 0 s before tone onset was subtracted from the ERPs). High-pass filtering instead of baseline correction is particularly well suited for fast presentation designs as employed in the present study 77, 78 . Individual component amplitudes for the P1, N1 and P2 components were determined based on per-participant estimates of the latency of each component (individual latencies were constrained to fall within 30, 40 and 250 ms of the grand average peaks for the P1, N1 and P2, respectively). Latency estimates were confirmed by visual inspection and component amplitudes were then averaged within ±10 ms of the individually determined peak. Components amplitudes were tested for age differences using independent-samples t -tests. Amplitudes in the P1, N1 and P2 components were also correlated with 2.8 Hz amplitude (both active and passive, also using nonparametric Spearman rank-order correlations; significance was evaluated based on two-tailed P -values for correlations with ERP amplitude, as we did not have specific hypotheses about relationships between entrainment and ERPs). P values were FDR-corrected across components, separately for correlations with active and passive entrainment.

We also conducted an analysis of the topographies of entrained neural responses as well as the topographies of individual ERP components. The rationale here was that neural responses generated by adjacent but not identical neural populations in auditory cortex should yield separable scalp topographies 79 . Thus, by comparing the topographies of ERP components to entrained neural responses, we were able to examine whether entrained responses share generators with obligatory sensory ERP components, and furthermore whether entrained neural responses might be explained as a superposition of evoked responses 52 . For active and passive entrained responses separately, and for the P1, N1 and P2 ERP components, we used a least-squares procedure to fit a two-dimensional Gaussian function with five free parameters to each topography: A (amplitude), x m (mean in left-right direction), x sd (standard deviation in left-right direction), y m (mean in anterior-posterior direction) and y sd (standard deviation in anterior-posterior direction. Statistical analyses were conducted on both parameters describing topographies in the anterior-posterior plane (that is, y m and y sd ). We first tested for differences between younger versus older participants for each type of neural response using separate nonparametric rank-sum tests (FDR-corrected across neural response types), and for active versus passive listening for entrained responses using a Wilcoxon sign-rank test. Then, we tested whether the entrainment topography (averaged over active and passive listening conditions) differed from the topography for each ERP-component (P1, N1, P2) for parameters y m and y sd estimated from the Gaussian fit. P values were FDR corrected separately for each parameter.

Efekto dydis

Effect sizes for dependent and independent pairwise tests are reported as r equivalent (ref. 80) (throughout, r ), which is equivalent to a Pearson product-moment correlation for two continuous variables. For nonparametric correlations, we report Spearman's rho, ρ , as the corresponding effect size measure. For ANOVAs, we report partial eta-squared, η p 2 .

Duomenų prieinamumas

Raw data (EEG and behavioural data) are available by request from the corresponding author.

Nuorodos

  1. 1.

    Schneider, BA, Daneman, M. & Murphy, DR Speech comprehension difficulties in older adults: cognitive slowing or age-related changes in hearing? Psychol. Aging 20, 261–271 (2005).

      • „Google Scholar“
  2. 2.

    Peelle, JE, Troiani, V., Wingfield, A. & Grossman, M. Neural processing during older adults' comprehension of spoken sentences: Age differences in resource allocation and connectivity. Cereb. Cortex 20, 773–782 (2009).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  3. 3.

    Tun, PA & Wingfield, A. One voice too many: Adult age differences in language processing with different types of distracting sounds. J. Gerontol. 54B, P317–P327 (1999).

      • „Google Scholar“
  4. 4.

    Wong, PCM et al. Aging and cortical mechanisms of speech perception in noise. Neuropsychologia 47, 693–703 (2009).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  5. 5.

    Helfer, KS & Freyman, RL Aging and speech-on-speech masking. Ear Hear. 29, 87–98 (2008).

      • PubMed
      • „Google Scholar“
  6. 6.

    Wayne, RV & Johnsrude, IS A review of causal mechanisms underlying the link between age-related hearing loss and cognitive decline. Ageing Res. Rev. 23, 154–166 (2015).

      • „Google Scholar“
  7. 7

    Pichora-Fuller, MK & Singh, G. Effects of age on auditory and cognitive processing: implications for hearing aid fitting and audiologic rehabilitation. Trends Amplif. 10, 29–59 (2006).

      • „Google Scholar“
  8. 8.

    Cherry, EC Some experiments on the recognition of speech, with one and two ears. J. Acoust. Soc. Esu. 25, 975–979 (1953).

      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  9. 9.

    McDermott, JH The cocktail party problem. Curr. Biol. 19, R1024–R1027 (2009).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  10. 10.

    Kerlin, JR, Shahin, AJ & Miller, LM Attentional gain control of ongoing cortical speech representations in a 'cocktail party'. J. Neurosci. 30, 620–628 (2010).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  11. 11.

    Golumbic, EMZ et al. Mechanisms underlying selective neuronal tracking of attended speech at a 'cocktail party'. Neuron 77, 980–991 (2013).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  12. 12.

    Horton, C., D'Zmura, M. & Srinivasan, R. Suppression of competing speech through entrainment of cortical oscillations. J. Neurophysiol. 109, 3082–3093 (2013).

      • „Google Scholar“
  13. 13.

    Ding, N. & Simon, JZ Emergence of neural encoding of auditory objects while listening to competing speakers. Proc. Natl Acad. Mokslas. USA 109, 11854–11859 (2012).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  14. 14

    Henry, MJ & Obleser, J. Frequency modulation entrains slow neural oscillations and optimizes human listening behavior. Proc. Natl Acad. Mokslas. USA 109, 20095–20100 (2012).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  15. 15.

    Schroeder, CE & Lakatos, P. Low-frequency neuronal oscillations as instruments of sensory selection. Trends Neurosci. 32, 9–18 (2009).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  16. 16.

    Schroeder, CE, Wilson, DA, Randman, T., Scharfman, H. & Lakatos, P. Dynamics of active sensing and perceptual selection. Curr. Nuomonės. Neurobiol. 20, 172–176 (2010).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  17. 17.

    Peelle, JE, Gross, J. & Davis, MH Phase-locked responses to speech in human auditory cortex are enhanced during comprehension. Cereb. Cortex 23, 1378–1387 (2013).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  18. 18.

    Gross, J. et al. Speech rhythms and multiplexed oscillatory sensory coding in the human brain. „PLoS Biol“. 11, 1–14 (2013).

      • CAS
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  19. 19.

    Anderson, S., Parbery-Clark, A., White-Schwoch, T. & Kraus, N. Aging affects neural precision of speech encoding. J. Neurosci. 32, 14156–14164 (2012).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  20. 20.

    Clinard, CG & Tremblay, KL Aging degrades the neural encoding simple and complex sounds in the human brainstem. J. Am. Acad. Audiol. 24, 590–599 (2013).

      • „Google Scholar“
  21. 21.

    Parthasarathy, A., Datta, J., Torres, JAL, Hopkins, C. & Bartlett, EL Age-related changes in the relationship between auditory brainstem responses and envelope-following responses. J. Assoc. Res. Otolaryngol. 15, 649–661 (2014).

      • „Google Scholar“
  22. 22.

    Bidelman, GM, Villafuerte, JW, Moreno, S. & Alain, C. Age-related changes in the subcortical-cortical encoding and categorical perception of speech. Neurobiol. Aging 35, 2526–2540 (2014).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  23. 23

    Herrmann, B., Parthasarathy, A. & Bartlett, EL Ageing affects dual encoding of periodicity and envelope shape in rate inferior colliculus. Euras. J. Neurosci. 45, 299–311 (2017).

      • „Google Scholar“
  24. 24

    McAuley, JD, Jones, MR, Holub, S., Johnston, HM & Miller, NS The time of our lives: Life span development of timing and event tracking. J. Exp. Psychol. Gen. 135, 348–367 (2006).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  25. 25

    Haegens, S., Händel, BF & Jensen, O. Top-down controlled alpha band activity in somatosensory areas determines behavioral performance in a discrimination task. J. Neurosci. 31, 5197–5204 (2011).

      • „Google Scholar“
  26. 26

    Händel, BF, Haarmeier, T. & Jensen, O. Alpha oscillations correlate with the successful inhibition of unattended stimuli. J. Cogn. Neurosci. 23, 2492–2502 (2011).

      • „Google Scholar“
  27. 27

    Sauseng, P. et al. A shift of visual spatial attention is selectively associated with human EEG alpha activity. Euras. J. Neurosci. 22, 2817–2926 (2005).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  28. 28.

    Thut, G., Nietzel, A., Brandt, SA & Pascual-Leone, A. Alpha-band electroencephalographic activity over occipital cortex indexes visuopspatial attention bias and predicts visual target detection. J. Neurosci. 26, 9494–9502 (2006).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  29. 29

    Rihs, TA, Michel, CM & Thut, G. Mechanisms of selective inhibition in visual spatial attention are indexed by alpha-band EEG synchronization. Euras. J. Neurosci. 25, 603–610 (2007).

      • „Google Scholar“
  30. 30.

    Bonnefond, M. & Jensen, O. Alpha oscillations serve to protect working memory maintenance against anticipated distracters. Curr. Biol. 22, 1969–1974 (2012).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  31. 31

    Rohenkohl, G. & Nobre, AC Alpha oscillations related to anticipatory attention follow temporal expectations. J. Neurosci. 31, 14076–14084 (2011).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  32. 32.

    Foxe, JJ, Simpson, GV & Ahlfors, SP Parieto-occipital ∼ 10 Hz activity reflects anticipatory state of visual attention mechanisms. Neuroreport 9, 3929–3933 (1998).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  33. 33.

    Mo, J., Schroeder, CE & Ding, M. Attentional modulation of alpha oscillation in macaque inferotemporal cortex. J. Neurosci. 31, 878–882 (2011).

      • „Google Scholar“
  34. 34.

    Obleser, J., Wöstmann, M., Hellbernd, N., Wilsch, A. & Maess, B. Adverse listening conditions and memory load drive a common alpha oscillatory network. J. Neurosci. 32, 12376–12383 (2012).

      • „Google Scholar“
  35. 35.

    Adrian, ED Brain rhythms. Nature 153, 360–362 (1944).

      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  36. 36.

    Jensen, O. & Mazaheri, A. Shaping functional architecture by oscillatory alpha activity: Gating by inhibition. Priekyje. Hum. Neurosci 4, 186 (2010).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  37. 37.

    Chiang, AKI, Rennie, CJ, Robinson, PA, van Albada, SJ & Kerr, CC Age trends and sex differences of alpha rhythms including split alpha peaks. Klin. Neurophysiol. 122, 1505–1517 (2011).

      • „Google Scholar“
  38. 38.

    Gaal, ZA, Boha, R., Stam, CJ & Molnar, M. Age-dependent features of EEG-reactivity-spectral, complexity, and network characteristics. Neurosci. Lett. 479, 79–84 (2010).

      • „Google Scholar“
  39. 39.

    Hong, X., Sun, J., Bengson, JJ, Mangun, GR & Tong, S. Normal aging selectively diminshes alpha lateralization in visual spatial attention. Neuroimage 106, 353–363 (2015).

      • „Google Scholar“
  40. 40.

    Sander, MC, Werkle-Bergner, M. & Lindenberger, U. Amplitude modulations and inter-trial phase stability of alpha-oscillations differentially reflect working memory constraints across the lifespan. Neuroimage 59, 646–654 (2012).

      • „Google Scholar“
  41. 41.

    Zanto, TP et al. Age-related changes in orienting attention in time. J. Neurosci. 31, 12461–12470 (2011).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  42. 42.

    Vaden, RJ, Hutcheson, NL, McCollum, LA, Kentros, J. & Visscher, KM Older adults, unlike younger adults, do not modulate alpha power to suppress irrelevant information. Neuroimage 63, 1127–1133 (2012).

      • „Google Scholar“
  43. 43.

    Wöstmann, M., Herrmann, B., Wilsch, A. & Obleser, J. Neural alpha dynamics in younger and older listeners reflect acoustic challenges and predictive benefits. J. Neurosci. 35, 1458–1467 (2015).

      • „Google Scholar“
  44. 44.

    Petersen, EB, Wöstmann, M., Obleser, J., Stenfelt, S. & Lunner, T. Hearing loss impacts neural alpha oscillations under adverse listening conditions. Priekyje. Psychol. 6, 177 (2015).

      • „Google Scholar“
  45. 45.

    Munhall, KG, Jones, JA, Callan, DE, Kuratate, T. & Vatikiotis-Bateson, E. Visual prosody and speech intelligibility: head movement improves auditory speech perception. Psychol. Mokslas. 15, 133–137 (2004).

      • „Google Scholar“
  46. 46.

    Strouse, A., Ashmead, DH, Ohde, RN & Grantham, DW Temporal processing in the aging auditory system. J. Acoust. Soc. Esu. 104, 2385–2399 (1998).

      • „Google Scholar“
  47. 47.

    Purcell, DW, John, SM, Schneider, BA & Picton, TW Human temporal auditory acuity as assessed by envelope following responses. J. Acoust. Soc. Esu. 116, 3581–3593 (2004).

      • „Google Scholar“
  48. 48.

    Herrmann, B., Henry, MJ, Scharinger, M. & Obleser, J. Auditory filter width affects response magnitude but not frequency specificity in auditory cortex. Heart Res. 304, 128–136 (2013).

      • „Google Scholar“
  49. 49.

    Herrmann, B., Henry, MJ, Johnsrude, IS & Obleser, J. Altered temporal dynamics of neural adaptation in the aging human auditory cortex. Neurobiol. Aging 45, 10–22 (2016).

      • „Google Scholar“
  50. 50.

    Lakatos, P. et al. An oscillatory hierarchy controlling neuronal excitability and stimulus processing in auditory cortex. J. Neurophysiol. 94, 1904–1911 (2005).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  51. 51.

    Thut, G., Schyns, P. & Gross, J. Entrainment of perceptually relevant brain oscillations by non-invasive rhythmic stimulation of the human brain. Priekyje. Psychol. 2, 170 (2011).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  52. 52.

    Capilla, A., APazo-Alvarez, P., Darriba, A., Campo, P. & Gross, J. Steady-state visual evoked potentials can be explained by temporal superposition of transient event-related responses. PLoS ONE 6, 1–15 (2011).

      • CAS
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  53. 53.

    Lakatos, P. et al. Global dynamics of selective attention and its lapses in primary auditory cortex. Nat. Neurosci. 19, 1707–1717 (2016).

      • „Google Scholar“
  54. 54.

    Parthasarathy, A., Cunningham, PA & Bartlett, EL Age-related differences in auditory processing as assessed by amplitude-modulation following responses in quiet and noise. Priekyje. Aging Neurosci. 2, 1–10 (2010).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  55. 55.

    Boettcher, FA, Madhotra, D., Poth, EA & Mills, JH The frequency-modulation following response young and aged human subjects. Hear. Res. 165, 10–18 (2002).

      • „Google Scholar“
  56. 56.

    Goossens, T., Vercammen, C., Wouters, J. & van Wieringen, A. Aging affects neural synchronization to speech-related acoustic modulations. Priekyje. Aging Neurosci. 8, 133 (2016).

      • „Google Scholar“
  57. 57.

    Presacco, A., Simon, JZ & Anderson, S. Effect of informational content of noise on speech representation in the aging midbrain and cortex. J. Neurophysiol. 116, 2356–2367 (2016).

      • „Google Scholar“
  58. 58.

    Presacco, A., Simon, JZ & Anderson, S. Evidence of degraded representation of speech in noise, in the aging midbrain and cortex. J. Neurophysiol. 116, 2346–2355 (2016).

      • „Google Scholar“
  59. 59.

    Schatteman, TA, Hughes, LF & Caspary, DM Aged-related loss of temporal processing: altered responses to amplitude modulated tones in rate dorsal cochlear nucleus. Neuroscience 154, 329–337 (2008).

      • „Google Scholar“
  60. 60.

    Henry, MJ & Obleser, J. Dissociable neural response signatures for slow amplitude and frequency modulation in human auditory cortex. PLoS ONE 8, e78758 (2013).

      • „Google Scholar“
  61. 61.

    Picton, TW, Skinner, CR, Champagne, C., Kellett, AJC & Maiste, AC Potentials evoked by the sinusiodal modulation of the amplitude or frequency of a tone. J. Acoust. Soc. Esu. 82, 165–178 (1987).

      • „Google Scholar“
  62. 62.

    Liang, L., Lu, T. & Wang, X. Neural representations of sinusoidal amplitude and frequency modulations in the primary auditory cortex of awake primates. J. Neurophysiol. 87, 2237–2261 (2002).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  63. 63.

    Hoyer, WJ & Familant, ME Adult age differences in the rate of processing expectancy information. Cogn. Dev. 2, 59–70 (1987).

      • „Google Scholar“
  64. 64.

    Rihs, TA, Michel, CM & Thut, G. A bias for posterior α-band power suppression versus enhancement during shifting versus maintenance of spatial attention. Neuroimage 44, 190–199 (2009).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  65. 65.

    Petersen, EB, Wöstmann, M., Obleser, J. & Lunner, T. Neural tracking of attended versus ignored speech is differentially affected by hearing loss. J. Neurophysiol. 117, 18–27 (2017).

      • „Google Scholar“
  66. 66.

    Herrmann, B., Henry, MJ & Obleser, J. Frequency-specific adaptation in human auditory cortex depends on the spectral variance in the acoustic stimulation. J. Neurophysiol. 109, 2086–2096 (2013).

      • „Google Scholar“
  67. 67.

    Hämäläinen, H., Rupp, A., Soltész, F., Szücs, D. & Goswami, U. Reduced phase locking to slow amplitude modulation in adults with dyslexia: An MEG study. Neuroimage 59, 2952–2961 (2012).

      • „Google Scholar“
  68. 68.

    Bendixen, A. & Anderson, SK Measuring target detection performance in paradigms with high event rates. Klin. Neurophysiol. 124, 928–940 (2013).

      • „Google Scholar“
  69. 69.

    Oostenveld, R., Fries, P., Maris, E. & Schoffelen, J.-M. FieldTrip: Open source software for advanced analysis of MEG, EEG, and invasive electrophysiological data. Kompiuteris. Intell. Neurosci. 2011, 1–9 (2011).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  70. 70.

    Makeig, S., Bell, AJ, Jung, T.-P. & Sejnowski, TJ in Advances in Neural Information Processing Systems Vol. 8, eds Touretzky D., Mozer M., Hasselmo M. MIT Press (1996).

      • „Google Scholar“
  71. 71.

    Bell, AJ & Sejnowski, TJ An information maximization approach to blind separation and blind deconvolution. Neural Comput. 7, 1129–1159 (1995).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  72. 72.

    Henry, MJ, Herrmann, B. & Obleser, J. Entrained neural oscillations in multiple frequency bands comodulate behavior. Proc. Natl Acad. Mokslas. USA 111, 14935–14940 (2014).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  73. 73.

    Mathewson, KE, Gratton, G., Fabiani, M., Beck, DM & Ro, T. To see or not to see: Prestimulus alpha phase predicts visual awareness. J. Neurosci. 29, 2725–2732 (2009).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  74. 74.

    Benjamini, Y. & Hochberg, Y. Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing. J. Roy. Stat. Soc. B Met. 57, 289–300 (1995).

      • „Google Scholar“
  75. 75.

    Benjamini, Y. & Yekutieli, D. The control of the false discovery rate in multiple testing under dependency. Ann. Stat. 29, 1165–1188 (2001).

      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  76. 76.

    Lakatos, P. et al. The spectrotemporal filter mechanism of auditory selective attention. Neuron 77, 750–761 (2013).

      • CAS
      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  77. 77.

    Maess, B., Jacobsen, T., Schröger, E. & Friederici, AD Localizing pre-attentive auditory memory-based comparison: magnetic mismatch negativity to pitch change. Neuroimage 37, 561–571 (2007).

      • „Google Scholar“
  78. 78.

    Ruhnau, P., Herrmann, B., Maess, B. & Schröger, E. Maturation of obligatory auditory responses and their neural sources: evidence from EEG and MEG. Neuroimage 58, 630–639 (2011).

      • „Google Scholar“
  79. 79.

    Scherg, M., Vaisar, J. & Picton, TW A source analysis of the late human auditory evoked potential. J. Cogn. Neurosci. 1, 336–355 (1989).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“
  80. 80.

    Rosenthal, R. & Rubin, DB r(equivalent): a simple effect size indicator. Psychol. Methods 8, 492–496 (2003).

      • PubMed
      • Straipsnis
      • „Google Scholar“

Atsisiųskite nuorodas

Padėkos

The work was supported by a Max Planck Research Group grant from the Max Planck Society (to JO).

Papildoma informacija

PDF failai

  1. 1.

    Tarpusavio apžvalgos byla

Komentarai

Pateikdami komentarą jūs sutinkate laikytis mūsų taisyklių ir bendruomenės gairių. Jei pastebite ką nors įžeidžiančio ar neatitinkančio mūsų taisyklių ar gairių, pažymėkite, kad tai netinkama.