Antagonistinė pleiotropija gali padėti atrenkant populiaciją išlaikyti genetinį polimorfizmą dėl plitimo greičio fitopatogeninio grybelio modelyje | paveldimumas

Antagonistinė pleiotropija gali padėti atrenkant populiaciją išlaikyti genetinį polimorfizmą dėl plitimo greičio fitopatogeninio grybelio modelyje | paveldimumas

Anonim

Anotacija

Teoriškai įrodyta, kad polimorfizmo palaikymo pleiotropiniuose lokusuose sąlygos, turinčios antagonistinį poveikį kūno rengybos komponentams, yra gana griežtos. Čia mes naudojame metapopuliacijos modelį, norėdami ištirti, ar antagonistinė pleiotropija galėtų padėti palaikyti polimorfizmą, apimantį įprastus žalingus alelius fitopatogeniniame grybelyje Microbotryum violaceum . Šis grybelis sukelia Caryophyllaceae anterinio smuto ligą. Ankstesnis modelis parodė, kad lyties atžvilgiu kenksmingi aleliai gali būti palaikomi metapopuliacijos struktūroje, kai intratetradinė savijauta (poravimasis tarp tos pačios mejozės produktų) yra didelė dėl įkūrėjo efektų ir atrankos populiacijos lygiu. Čia prie metapopuliacijos modelio pridedame dviejų rūšių pleiotropinius pranašumus. Konkurencinis padermių, turinčių kenksmingų lyties alelių, pranašumas nepalengvino jų išlaikymo, nes konkurencinė padėtis buvo per reta. Priešingai, didesnė sporų produkcija palengvino žalingų alelių palaikymą esant mažam intratradinio poravimosi greičiui ir dideliam sporų augimo pranašumui. Šie rezultatai rodo, kad antagonistinė pleiotropija kartu su kitomis selektyvinėmis jėgomis gali skatinti genetinio kitimo išlikimą.

Įvadas

Genetinės įvairovės palaikymas yra pagrindinė evoliucijos genetikos problema. Idėja, kad polimorfizmą gali išlaikyti antagonistinė pleiotropija (kai mutacijos, turinčios žalingą poveikį kai kuriems personažams, daro teigiamą poveikį kitiems veikėjams) (Rose, 1982), yra populiari ir patraukli, nors iš pradžių Rose (1982), o vėliau Curtsinger ir kt. . (1994) ir Hedrick (1999) parodė, kad polimorfizmo sąlygos pleiotropiniuose lokusuose, turinčios antagonistinį poveikį kūno rengybai, yra gana varžančios. Taigi, net jei buvo pranešta, kad fitneso komponentai pasitaiko gamtoje (pvz., Rose ir Charlesworth, 1981), dabar manoma, kad antagonistinė pleiotropija gali būti svarbus polimorfizmo palaikymo veiksnys. Alternatyvūs mechanizmai, siūlomi apsaugoti polimorfizmą, yra nuo dažnio priklausanti atranka (retų alelių pranašumas, pvz., Savaime nesuderinamumas (Richman, 2000), dominavimas (heterozigotinis pranašumas; Chotivanich ir kt., 2002), nevienalytė aplinka (Kisdi ir Geritz)., 1999; skirtingi atrankos lygiai (Couvet ir kt., 1998; Johnson ir Boeriijst, 2002; Tellier ir kt., 2005) arba laikinas kūno rengybos kintamumas (Felsenstein, 1976; Prout ir Savolainen, 1996).

Čia, naudodamiesi metapopuliacijos modeliu, mes tiriame, ar skirtingi pleiotropinių pranašumų tipai kartu su kitomis selektyvinėmis jėgomis galėtų palengvinti lytį siejančių kenksmingų alelių, kurios, kaip pranešama, esant santykinai aukštam dažniui polimorfinėje būsenoje, palaikymą. fitopatogeninis grybelis Microbotryum violaceum (Kaltz ir Shykoff, 1997; Oudemans ir kt., 1998; Thomas ir kt., 2003). Anternas-smut grybelis M. violaceum yra daugelio Caryophyllaceae parazitas bazidiomycete (Thrall ir kt., 1993). Liga sterilizuojasi, tačiau ji neužmuša savo šeimininko augalo, žiedadulkių vietoje išauginusi teliosporą. Iš sergančiųjų į sveikus augalus teliosporos gabenamos apdulkinamaisiais (Roche ir kt., 1995; Shykoff ir Bucheli, 1995). Pasodinę ant augalo šeimininko, diploidinės teliosporos patiria mejozę ir jose susidaro keturios haploidinės ląstelės (dvi - poravimosi tipas A1 ir dvi - poravimosi tipas A2). Kiekviena iš šių ląstelių iš augalų paviršiaus nupjauna į saprofitines mieles panašias sporidijas. Nauji infekciniai dicaryonai greitai gaminami konjuguojant dvi priešingo poravimosi tipo sporidijas. M. violaceum gali atlikti išstūmimą arba savarankiškumą (Baird ir Garber, 1979; Giraud ir kt., 2005, 2006), o savigraužos gali atsirasti tiek tarp ląstelių, esančių skirtingose ​​to paties grybelio individo tetradose (tarpjuodinės jungtys), tiek tarp produktų vienos mejozės (vidinės tetradinės konjugacijos; Hood ir Antonovics, 2000). Tada dicariotinės hyfae patenka į šeimininko audinį ir auga kartu su augalų viršūninėmis meristeminėmis sritimis. Infekcija yra sisteminė ir augalai duoda tik sergančias gėles (Thrall ir kt., 1993).

Keletas tyrimų (Garber ir kt., 1978; Kaltz ir Shykoff, 1997; Oudemans ir kt., 1998; Thomas ir kt., 2003) parodė, kad kai kurie M. violaceum padermės gamina teliosporas, kurios sukelia tik vieno poravimosi sporidijas. tipo. Šis individualus poravimosi tipo santykio iškraipymas atsiranda dėl haploidinėje fazėje esančių žalingų alelių, „haplo-letalų“, susietų su vienu poravimosi tipu (Hood ir Antonovics, 2000). Šios padermės, turinčios poravimosi tipo santykio iškraipymą (toliau - „šališkos padermės“), po mejozės vis dar gamina keturias ląsteles, tačiau sporidijos, turinčios haplo-mirtiną alelį, greitai miršta po kelių mitozinių padalijimų (Hood ir Antonovics, 2000).

Padermės, turinčios neobjektyvųjį poravimosi tipo santykį, teliosporos vis dar gali gaminti užkrečiamąjį dikaroną per ankstyvą vidinio tetrado konjugaciją (Hood ir Antonovics, 2000): konjugacija vyksta tarp vienos tetrado produktų, iškart po mejozės, prieš ląstelių, pernešančių haplo-mirtinus alelius, mirtis. Naudojant kontroliuojamus kryžius (Baird ir Garber, 1979; Giraud ir kt., 2005; Giraud ir kt., 2006), intratetradinio poravimosi greičio įvertinimai nukrito tarp 0, 43 ir 0, 89, turint tam tikrą genetinį ar aplinkos kitimą. Manoma, kad šališkos padermės turės nepalankią infekciją. Iš tam tikro teliosporų skaičiaus nešališki štamai iš tiesų pagamins daug daugiau konjuguojančių dikaronų nei šališki padermės: visos teliosporos, neatliekančios intratetradinio poravimosi, neduos dikarono šališkiose padermėse (kai jos bus atskirai augale), tuo tarpu iš jų gamins daug konjuguojančių dikaronų. nešališkose padermėse. Infekcijos tikimybė iš tiesų buvo mažesnė, jei atlikta pavienių padermių dirbtinių pavienių padermių, nei neobjektyvių padermių (Giraud ir kt., 2006).

Siūlomos trys hipotezės, leidžiančios atsižvelgti į tai, kad natūraliose populiacijose dažnasis poravimosi tipas yra susijęs su haplo-mirtinais aleliais. Pirma, Antonovics ir kt. (1998), naudodamiesi begalinės panemicistinės M. violaceum populiacijos modeliu, parodė, kad poravimosi tipo surišti haplo-mirtini aleliai gali išlikti tik tuo atveju, jei jie turi diploidinį pranašumą. Ši hipotezė mano, kad haplo-mirtinos mutacijos gali sukelti spartesnį ar efektyvesnį augimą šeimininko organizme, dėl kurio, pavyzdžiui, padidėja sporų gamyba. Naudodami dirbtines inokuliacijas, Giraud ir kt. (2006) iš tikrųjų nustatė, kad šališkose padermėse sporų produkcija buvo didesnė, nors jie teigė, kad dėl laiko sporų augimo padidėjimas gali būti nereikšmingas. Ankstesnis modelis, pagrįstas antagonistine pleiotropija (Antonovics et al., 1998), tačiau negali leisti haplolatalų išlikti polimorfinėje būsenoje baigtinėje populiacijoje.

Antra hipotezė yra tai, kad šališkos padermės gali turėti konkurencinį pranašumą prieš nešališkus padermes, kalbant apie infekcijos greitį. Thomas ir kt. (2003) pasiūlė, kad gali egzistuoti dvi infekcijos strategijos: daugybės sporidijų, sukuriančių daug dicaryonų ir turinčios didelę infekcijos tikimybę, gamyba, arba greita intrapromycelialinė konjugacija, mažesnė infekcijos tikimybė, tačiau laiko pranašumas konkuruojant su pirmąja strategija. Populiacijose, kurios yra polimorfiškos šioms dviem strategijoms, antrosios strategijos pacientams haplotaliniai aleliai būtų neutralūs. „Haplo-lethals“ tada galėtų būti susieti su greitąja strategija ir turėtų pranašumą, kai konkuruoja su pirmąja strategija, kuri gali būti tik nešališkose vietose. Tikimasi, kad ši greita strategija turės didesnį konkurencinį pranašumą, nes padidės ligos paplitimas, nes smarkiai sergančiose populiacijose augalai greičiau gauna sporą iš skirtingų genotipų. Kadangi natūralių Silene latifolia populiacijų paplitimas yra skirtingas (Thomas ir kt., 2003), toks šališkų kamienų pranašumas būtų erdviškai nevienalytis ir todėl galėtų išlaikyti polimorfizmą. Tačiau tikimasi, kad šioje sistemoje konkurencijos situacijos bus retos, nes sergantys augalai yra retai lankomi (Jennersten, 1988; Shykoff ir Bucheli, 1995), todėl nėra svarbu, ar toks konkurencinis pranašumas iš tiesų gali išlaikyti polimorfizmą lokusai su haplo-mirtinais aleliais. Gauti prieštaringi eksperimentinių rezultatų rezultatai dėl tokio neobjektyvių padermių konkurencinio pranašumo: naudodamas įvairius mišrių eksperimentinių inokuliacijų protokolus, Hood (2003) nustatė, kad šališki padermės užkrėtė geriau nei nešališkos padermės, o Giraud et al. (2006) nustatė priešingą pusę.

Trečioji hipotezė yra tai, kad haploletalijos palaikomos metapopuliacijose be pleiotropinio pranašumo dėl įkūrėjo efektų ir atrankos populiacijos lygiu. Modelis, pagrįstas prielaida, kad neobjektyvių padermių perdavimo dažnis buvo nuolat mažesnis nei neobjektyvių padermių, parodė, kad neobjektyvių padermių suformuotos populiacijos gali patirti mažesnį išnykimo laipsnį nei populiacijos, kurias sukūrė neobjektyvus padermės, būtent dėl ​​jų mažesnio gebėjimo užkrėsti: padermės, pernešančios haplo-letalus, turėtų plisti lėčiau, leisdamos jų šeimininkams daugiau daugintis ir todėl būti mažiau linkusios į išnykimą (Tellier ir kt., 2005). Tačiau „Haplo-lethals“ gali būti išlaikytas tik esant dideliam intratradinio poravimosi greičiui (didesnis nei maždaug 0, 7).

Šio darbo tikslas buvo ištirti poravimosi tipo surištų haplo-letalų pleiotropinio pranašumo įtaką M. violaceum, užkrečiančio S. latifolia , metapopuliacijoje. Todėl mes panaudojome ankstesnį M. violaceum metapopuliacijos modelį (Tellier ir kt., 2005), pridėdami dviejų tipų pleiotropinius pranašumus: didesnę tikimybę užsikrėsti neobjektyviais štamais konkurencinėse situacijose ir didesnę sporų gamybą, turėdami šališkų padermių. Analitiškai ir modeliuodami mes ištyrėme, ar ir kokiomis sąlygomis kiekvienas iš šių dviejų tipų pleiotropinių pranašumų gali palengvinti haplo-letalų išlaikymą.

Modelis

Mes panaudojome erdvinį vietinių populiacijų rinkinių (= pleistrų) modeliavimo modelį, aprašytą Tellier ir kt. (2005). Kiekviena karta, atsižvelgiant į ligos plitimo dinamiką pačiame pleistre, pirmiausia buvo modeliuojama deterministinėmis lygtimis, tada kiekvienos užimtos vietos sėklų ir teliosporų procentinei daliai buvo leista pasiskirstyti stochastiškai, o trečia, kai kurie pleistrai išnyko stochastiniu būdu.

Patikos dinamika

Lytiškai plintančioms ligoms, įskaitant M. violaceum ligą S. latifolia ir pernešėjų apdulkintojams, būdingas nuo dažnio priklausomas plitimas populiacijose (Getz ir Pickering, 1983). Kadangi sergantys augalai yra retai lankomi (Jennersten, 1988; Shykoff ir Bucheli, 1995), mes manėme, kad ligos sukėlėjai galėjo nešioti grybelines teliosporas tik iš dviejų anksčiau aplankytų šeimininkų.

Tam tikroje populiacijoje laiku t +1 sveikų augalų ( X t +1 ), augalų, užkrėstų šaltu kamienu ( Y t +1 ) ir augalų, užkrėstų neobjektyviu kamienu ( Z t +1 ), skaičius rašoma taip:

Image

Image
Image
kur d yra tikrasis mirštamumas ( d = 0, 1, Thrall ir kt., 1995), α yra tikimybė, kad sveikus žiedus apdulkinęs apdulkintojas palieka M. violaceum sporų ( α = 0, 25), b yra šeimininko gimstamumas ir N t yra visa priimančiosios populiacija t kartoje. β NB reiškia neobjektyvių padermių užkrėtimo tikimybę, kai vieni augale, β B - šališkų padermių užkrėtimo tikimybė, kai jie vieni būna ant augalo, o β C yra bendra infekcijos tikimybė, kai tam pačiam augalui šeimininkui konkuruoja šališkos ir neobjektyvios padermės. . Δ NB yra neobjektyvių padermių laimėtų varžybų dalis, o Δ B - neobjektyvių padermių laimėtų varžybų dalis.

Darėme prielaidą, kad S. latifolia reprodukcijos lygis priklauso nuo tankio vienam gyventojui, o šeimininko gimstamumas b buvo parašytas taip:

Image
čia λ yra didžiausias šeimininko reprodukcijos greitis ( λ = 2; Thrall ir Jarosz, 1994b), o γ yra konstanta, nulemianti tankio priklausomybės stiprumą ( γ = 0, 4; Thrall and Jarosz, 1994b).

(2) ir (3) lygtyse mes svarstėme trijų rūšių naujai užkrėstus augalus kiekviename pleistre. Pirma, buvo augalų, kurie gavo sporų tik iš vieno sergančio augalo (antrasis terminas skliausteliuose). Antra, buvo augalų, gavusių sporų iš dviejų sergančių augalų, tačiau visos sporos buvo tos pačios rūšies (šališkos arba neobjektyvios) (trečias terminas skliausteliuose). Trečia, buvo augalų, gavusių sporų iš dviejų sergančių augalų: vienas su šališkomis sporomis, o kitas su neobjektyviomis sporomis (ketvirtasis terminas skliausteliuose). Norėdami nustatyti, kuris sporų tipas laimėjo, jei infekcija buvo sėkminga pastaruoju atveju, mes darėme prielaidą, kad augalams buvo suteikta panizminė neobjektyvių ir neobjektyvių padermių populiacija, ir mes pritaikėme formulę iš panovikinio modelio Antonovics et al. (1998):

Image
U t yra neobjektyvių padermių, nusodintų ant augalų konkurencijos situacijoje t kartos pradžioje, dalis ir of neobjektyvių padermių, kurios patiria vidinę tetraedą, dalis. U t vertė priklauso nuo šališkų kamienų sporuliacijos pranašumo. Δ NB, todėl neobjektyvių kamienų laimėta konkurencijos įvykių dalis (atitinkamai Δ B šališkiems kamienams) yra tokia:
Image
Image
kur η yra konkurencijos koeficientas ( η = 0, 5, jei konkurencijai neteikiama jokio pranašumo nei vienam iš deformacijų tipų, ir η > 0, 5, jei neobjektyvios deformacijos turi pranašumą prieš neobjektyvius kamienus konkurencinėse situacijose).

Anksčiau manėme, kad apdulkintojai gali pernešti sporas tik iš dviejų sergančių augalų vienu metu, nors pernešėjai gali susisiekti su trim (ar daugiau) užkrėstais šeimininkais. Tokio įvykio tikimybė yra visų trijų (ar daugiau) sergančiųjų šeimininko dažnių sandauga, padauginta iš tikimybės, kad ant augalo nusės trys (ar daugiau) kartų sporos ( α padidintos iki trijų ar daugiau galios). Tokių daugialypių kontaktų tikimybė yra nereikšminga, todėl nedaro įtakos ligos dinamikai, kurią daugiausia lemia žemesnės eilės koeficientai (vienkartiniai ir dvigubi vektorių kontaktai; (1), (2), (3) lygtys).

Tarp pataisų dinamika

(1 paveikslas) Metapopuliaciją sudarė vieno matmens 200 pleistrų, turinčių dvi kraštines sugeriančias ribas, rinkinys, imituojantis tiesines S. latifolia metapopuliacijas keliuose (Antonovics et al., 1994; Thrall and Jarosz, 1994a, 1994b). Augalų populiacijose nustatyta stipri genetinė diferenciacija, kas rodo, kad augalų pasklidimas yra ribotas (Delmotte ir kt., 1999). Šiame modelyje dalelė m H = 0, 05 sėklų pasiskirsto į keturis greta esančius lopus pagal Weibull tikimybės pasiskirstymą su P ( i ) tikimybe nusileisti pleistre, nutolusiu i vienetais nuo šaltinio pleistro:

Image

kur parametrai κ ir θ kontroliuoja atitinkamai sklaidos kreivės skalę ir formą ( κ = 0, 9 ir θ = 0, 7; Thrall ir Jarosz, 1994b; Tellier ir kt., 2005). Mes darome prielaidą, kad atstumas tarp pleistrų yra pastovus, kaip buvo daroma ankstesniuose šios sistemos modeliuose (Thrall ir Jarosz, 1994a; Thrall ir kt., 1995). Pakeitus atstumą tarp pleistrų, įtakos turi tik augalo metapopuliacijos kolonizacijos greitis (neparodyta).

Image

Schema parodo modelio dinamikos pataisas (išsamesnės informacijos ieškokite tekste). Kietos linijos žymi pereinamojo laikotarpio sėklų migraciją į keturis gretimus pleistrus, o punktyrinės linijos žymi M. violaceum sporų išsisklaidymą prie bet kurio kito pleistro. Sporų pasiskirstymas iš židinio pleistro (pleistras n) prie kitų gretimų pleistrų pavaizduotas juodai, o pasiskirstymas iš gretimų pleistrų į židinio pleistrą n pateiktas pilka spalva ( m H = 0, 05, m P = 0, 125, P (1) ir P (2), pateiktoje 8 lygtyje).

Visas dydis

Įrodyta, kad M. violaceum metapopuliacijos seka salos modelio dinamiką, kai populiacijose negalima aptikti izoliacijos pagal atstumą (Delmotte ir kt., 1999; Giraud, 2004). Mūsų modelyje dalelė m P = 0, 125 sergančių augalų, esančių tam tikrame pleistre, siunčia teliosporą į bet kurį kitą užimtą pleistrą, kur jie užkrečia neobjektyvius ir šališkus kamienus atitinkamai β NB arba β B * φ tikimybėmis.

Išsisklaidžius tarp pleistrų, kiekvieno užimto ​​pleistro išnykimo tikimybė apskaičiuojama atsižvelgiant į bendrą pleistre esančių augalų skaičių ( N t ) ir išnykimo koeficientą K ext = 0, 9. Taigi išnykimo tikimybė, susijusi su tam tikru užimtu pleistru, yra tokia:

Image

Pradėjimas

Norėdami pradėti kiekvieną modeliavimą, kiekvienas iš 40 galimų 200 pleistrų atsitiktinai buvo užpildytas N 0 = 50 augalų. Tuomet 20% iš šių pradinių populiacijų atsitiktinai buvo pasirinkta sirgti 0, 25 paplitimo liga. Kiekvienoje pradinėje grybelio populiacijoje buvo neobjektyvių padermių M 0 = 0, 5. Kiekvienam modeliavimui buvo leista vykdyti 400 kartų, per kuriuos erdviniai ir laiko modeliai iš esmės tapo stabilūs.

Įvairių modelių parametrų vertės

Haloletalijų sporuliacijos pranašumo A modelis padarė prielaidą, kad (i) nekonkuravimo situacijose augaluose buvo daugiau neobjektyvių nei neobjektyvių teliosporų ir (ii) konkurencinėse situacijose neobjektyvios teliosporos buvo didesnės nei neobjektyvios teliosporos. Taigi A modeliui buvo būdingos didesnės užkrečiamų padermių infekcijos tikimybės vertės ( β B > 0, 4) ir didesnės pakreiptų padermių proporcijos konkurencinėse situacijose ( U t <0, 5).

B modelis padarė prielaidą, kad neobjektyvios padermės konkurencijoje buvo labiau tinkamos šališkoms padermėms. Kai įvyko konkurencija tarp dviejų tipų kamienų, šališkų ir neobjektyvių kamienų proporcijos išliko vienodos ( U t = 0, 5), tačiau konkurencinis koeficientas η suteikė pranašumą šališkiems kamienams ( η <0, 5).

Buvo tiriamas pleiotropinių pranašumų poveikis neobjektyviam kamieno išlaikymui, atsižvelgiant į visą intratetradinės savaiminio greičio verčių diapazoną ( φ ). Šie rezultatai nukreipti į mažesnius nei 0, 7 rodiklius, nes jie neleido išlaikyti haplo-letalų be diploido pranašumo (Tellier ir kt., 2005).

Modeliavimas ir statistinė analizė

Trisdešimt kiekvieno parametrų verčių modeliavimo buvo atlikti naudojant „Scilab“ programinę įrangą (v. 3.1; Copyright INRIA 2004; Prancūzija), ir to pakako, atsižvelgiant į mažus replikacijų rezultatų skirtumus. „GenStat for Windows“ (8-asis leidimas, VSN International, Oksfordas, JK) buvo naudojamas vidutinių skirtumų reikšmingumui patikrinti atliekant kelis palyginimo testus (Newman – Keuls ir Bonferroni testai; Zar, 1984).

Rezultatai

Sporuliacijos pranašumo, susijusio su haploletaliais, poveikis

A modelis ištyrė, ar šališkų kamienų sporuliacijos pranašumas pagerino haplo-letalų išlaikymą. Pirmiausia analitiškai išvestos šaltinių β B padermių užkrėtimo tikimybės ir paslėptų sporų U t santykio kompensacinės vertės, tiksliai pašalinančios pavienių padermių nepalankią padėtį vienoje panikos populiacijoje.

Atsižvelgiant į pirmąsias varžybų situacijas, didesnis pakreiptų padermių sporuliacijos greitis sąlygojo didesnę santykinę paslėptų sporų dalį U t . Neobjektyvių įtampų proporcijos konkurencijos situacijose ( U C ) kompensacinę vertę galima apskaičiuoti iš (5) lygties:

Image

vadinasi

Image
Atsižvelgiant į pavienių sveikų augalų atžalas, didesnė šaltų padermių sporuliacija reiškia geresnę infekcijos tikimybę, nes užsikrėtimo tikimybė yra susijusi su išaugintų dikaronų skaičiumi (Roche ir kt., 1995; Kaltz ir Shykoff, 1999). Infekcijos tikimybės parametro β B kompensacinė vertė yra β B = β NB / φ . Taigi mažesniems intratetradiniams savaimingumo koeficientams ( φ ) reikia proporcingai didesnių infekcijos tikimybės parametro kompensacinių verčių, tai yra didesnių šališkų padermių sporuliacijos pranašumų.

Norėdami ištirti haplo-letalų likimą, kai parametrų U t ir β B vertės yra mažesnės nei kompensacijos, įvedėme parametrą Dc, reiškiantį kompensacijos laipsnį. Dc matuoja neobjektyvių padermių sporuliacijos pranašumą, palyginti su neobjektyviomis padermėmis: Dc = 0, jei nenaudojama pranašumų padermėms, ir Dc = 1, jei U t ir β B yra ties jų kompensavimo vertėmis. Modeliuodami parametrus U t ir β B naudojome Dc funkcijas:

Image
Image
kur U bazė = 0, 5 ir β NB = 0, 4 - sporuliacijos parametrų vertės be pleiotropinio pranašumo.

Kaip ir tikėtasi, kai Dc = 1, vienoje begalinėje panmiktų populiacijoje (2 paveikslas) ir metapopuliacijose (3 paveikslas) buvo išlaikytos vienodos šališkų ir neobjektyvių padermių proporcijos. Jei kompensacijos laipsnis yra mažesnis nei 1, net šiek tiek, šališkos padermės greitai išnyko vienoje panmikinėje populiacijoje (2 paveikslas). Tuomet šališki padermės gamino daugiau sporų nei nešališkos padermės, tačiau tai visiškai nekompensuoja mažesnio jų užkrečiamų dikaronų susidarymo. Priešingai, šališkos padermės gali išlikti stabilioje polimorfinėje būsenoje, vykstant metapopuliacijos dinamikai, net esant kompensacijos laipsniams, mažesniems nei 1 (3 pav.). Pavyzdžiui, neobjektyvių kamienų dažnis gali būti labai skirtingas nuo 0, kai Dc 0, 5, kai φ = 0, 5, ir Dc 0, 4, kai φ = 0, 6 (3 pav., Newman – Keuls statistinės grupės, P = 0, 01). Dc 0, 5, kai φ = 0, 5, reiškia, kad sporų pasiskirstymas padermėse yra bent 1, 5 karto didesnis nei neobjektyvių padermių (13 lygtis). Jei φ = 0, 6, reikia turėti bent 1, 27 sporų auginimo pranašumo (3 paveikslas ir (13) lygtis). Didėjant Dc reikšmingai padidėjo metapopuliacijos haplo-mirtinas dažnis (3 pav., Newmano – Keulso statistinės grupės, P = 0, 01).

Image

Vienos panimikinės populiacijos neobjektyvių padermių procentinio dydžio pokytis, atsižvelgiant į skirtingas sporų auginimo pranašumo vertes Dc, kai intratetradinio savaiminio aktyvumo koeficientas φ yra 0, 5.

Visas dydis

Image

Įvairių sporų auginimo pranašumo Dc ir vidinių tetraedų savaiminio greičio values ( M 0 = 0, 5; 400 karta) metapopuliacijos šalutinių padermių procentas (vidurkis ± se per populiacijas ir 30 modeliavimų). Skirtingos raidės rodo reikšmingai skirtingas vidutinių grupių grupes, lygindamos Newmano – Keulso testą ( P = 0, 01), bandymai atliekami atskirai kiekvienai value reikšmei.

Visas dydis

Sporų susidarymo pranašumo laipsnis mažesnis nei 1, kad šalti padermės turėjo nepatogumų užsikrėsti, kaip parodo jų nykimas iš panimikės populiacijos (2 paveikslas). Tačiau šį trūkumą kompensavo populiacijos atranka, specifinis metapopuliacijos dinamikos bruožas: populiacijų, turinčių daugiausiai šališkų atmainų, išnykimas buvo mažesnis nei populiacijų, turinčių daugumą neobjektyvių padermių, nes jos sterilizuoja savo šeimininko populiaciją ne taip efektyviai. Populiacijų, turinčių daugiausiai neobjektyvių padermių, išnykimo laipsnis iš tikrųjų padidėjo Dc (4 paveikslas), tačiau išliko žymiai mažesnis nei populiacijų, turinčių daugumą neobjektyvių padermių (4 paveikslas, 0.9> Dc > 0, 5, Newmano – Keulso testų grupės)., P = 0, 01). Sporuliacijos pranašumas sumažino šališkų padermių nepalankią padėtį populiacijose, leisdamas jų populiacijos pranašumui dėl mažesnio populiacijos išnykimo lygio sukurti dinamišką pusiausvyrą. Tam tikras pleiotropinio pranašumo sporų auginimas (c φ0, 7) atveju (pavyzdžiui, Dc 0, 5, kai helped = 0, 5), tokiu būdu padėjo atrenkant populiacijos lygmenį palaikant šališkus kamienus polimorfinėje būsenoje.

Image

Išnykusių populiacijų skaičius (vidurkis ± se per 30 modeliavimų) metapopuliacijoje, naudojant skirtingas sporų auginimo pranašumo vertes, Dc, kai vidinės tetraedos savaiminio aktyvumo koeficientas φ 0, 5 ( M 0 = 0, 5; 30 pakartojimų, 400 karta). Punktyrinė linija rodo neobjektyvių kamienų populiacijas, o ištisinė linija - neobjektyvių kamienų populiacijas. Skirtingos raidės rodo reikšmingai skirtingas vidutines grupių grupes lyginant Newmano – Keulso testą ( P = 0, 01): viršutinės raidės yra neobjektyvios kamienams, o apatinės raidės pilkose dėžutėse yra šališkos.

Visas dydis

Konkurencinio pranašumo, susijusio su haploletalijomis, poveikis

B modelis manė, kad šališki padermės turi kompensacinį pranašumą, kai konkuruoja su nešališkomis padermėmis, pavyzdžiui, dėl infekcijos greičio. Gavome konkurencinio parametro η kompensacines vertes, kurios kompensuoja neobjektyvių padermių nepalankią įtaką neobjektyvioms padermėms, konkuruodamos su šeimininku augalu. Ši situacija išreiškiama Δ B = Δ NB, dėl kurios susidaro būklė

Image

Kai konkurencinis faktorius η buvo mažesnis už kompensacinę vertę, šališkios padermės turėjo infekcijos pranašumą konkuruodamos su neobjektyviomis padermėmis, tačiau jos vis tiek turėjo nepalankią infekciją, būdamos atskirai augale, palyginti su nešališkais štamais. Taigi, norint įvertinti tokio konkurencinio pranašumo įtaką šališkų atmainų palaikymui metapopuliacijoje, reikėjo modeliavimo. Modeliavime ne tik kad kinta konkurencinis faktorius η , bet ir parametrai, turintys įtakos konkurencijos situacijų atsiradimui: pasaulinė infekcijos tikimybė konkurencijos situacijose ( β C ), taip pat sporų nusėdimo apdulkintojui tikimybė ( α ).

Neobjektyvius kamienus vienoje begalinėje panikos populiacijoje galima išlaikyti tik tuo atveju, jei jų dažnis populiacijoje yra lygus neobjektyvių kamienų dažniui (2 ir 3 lygčių lygybė). Be to, net jei neobjektyvūs kamienai turi didžiausią įmanomą pranašumą konkurencinėse situacijose su neobjektyviais kamienais ( η = 0, 01 , β C = 1 ir α = 0, 5), haplolatalijos gali išlikti tik vienoje begalinėje panikos populiacijoje, jei vidinis tetradas pasireiškia savarankiškai. greitis ( φ ) yra didesnis nei 0, 87 (išvestys iš (2) ir (3) lygčių).

Mes atlikome metapopuliacijos modeliavimą, norėdami ištirti, ar konkurencinis pranašumas gali padėti pasirinkti populiacijos lygmenį išlaikant haplo-letalus, susijusius su vidinės tetraedos savaiminio greičio vertėmis, kurių neįmanoma išlaikyti be pleiotropinio pranašumo ( φ 0, 7; Tellier et al., 2005), kaip padarė sporų gamybos pranašumas. Net tada, kai neobjektyvios padermės konkurencinėse situacijose turėjo didžiausią įmanomą pranašumą, šališkos padermės vis dėlto dingo iš metapopuliacijos (5 pav.). Konkurencijos situacijos iš tikrųjų buvo pernelyg retos, kad šališkų padermių konkurencinis pranašumas padarytų didelę įtaką jų išlaikymui.

Image

Vidutinio pakreiptų kamienų procentinio dydžio pokytis metapopuliacijoje (vidurkis ± se per populiacijas ir 30 modeliavimų) skirtingoms konkurencijos vertėms.

Visas dydis

Rezultatų tvirtumas

Mūsų modelis buvo parengtas naudojant parametrų verčių diapazoną, turimą ankstesniuose lauko tyrimuose (Thrall ir Jarosz, 1994a, 1994b; Thrall ir kt., 1995), nes mūsų tikslas buvo kiek įmanoma tikroviškesnis. Tačiau kai kurie parametrai gali kisti natūraliomis sąlygomis. todėl mes ištyrėme, kaip parametrų verčių keitimas paveikė rezultatus.

Pagrindiniai augalų metapopuliacijos dinamikos parametrai yra tarp augalų pasiskirstymo populiacijoje ( κ, θ , m H ), populiacijos išnykimo procentai ( K ext ) ir epidemiologiniai parametrai, tokie kaip šeimininko mirtingumas ( d ) ir šeimininko gimstamumas ( b ). . Skirtingi šie parametrai turėjo įtakos sveikų populiacijų kolonizacijos dėl grybelio greičiui ir naujų sveikų augalų populiacijų įsitvirtinimo greičiui, taip darydami didelę įtaką metapopuliacijos stabilumui, kaip parodyta Tellier et al. (2005). Tačiau visos vertės, leidžiančios stabilias metapopuliacijas (Tellier et al., 2005), davė panašius rezultatus dėl pleiotropinių pranašumų, reikalingų palaikant haplo-mirtiną palaikymą (neparodyta).

Antroji pagrindinių parametrų grupė turėjo įtakos ligos plitimui populiacijose ir tokiu būdu ligos paplitimui. Šie parametrai apima tikimybę, kad sveikus žiedus apdulkinęs apdulkintojas paliks M. violaceum sporų ( α = 0, 25) ir sporų pasiskirstymo greitį ( m P = 0, 125). Pakeitus tikimybę, kad sveikus žiedus apdulkinęs apdulkintojas palieka M. violaceum ( α ) sporų, įtakos turėjo ir metapopuliacijos tvarumas, ir haplo-mirtina priežiūra (Tellier ir kt., 2005). Aukščiau pateiktame modeliavime naudota m P = 0, 125 reikšmė buvo pasirinkta siekiant maksimaliai padidinti augalų ir grybų sambūvį. Didesnės m P vertės (0, 125 < m P <0, 25) nepadarė reikšmingų sporų produkcijos pranašumų skirtumų, reikalingų haplo-mirtinajam palaikymui (tam tikram saviveiklos greičiui φ, 2 pav.), Tačiau metapopuliacija buvo mažiau stabili. Esant dar didesnėms m P reikšmėms (> 0, 25), visa metapopuliacija žlugo modeliuojant, nes patogeninės infekcijos apkrova augalų populiacijose buvo per didelė, palyginti su jų dauginimosi greičiu. Metapopuliacijos išlikimas niekada nebuvo įmanomas, kai m P buvo didesnis nei 0, 25 (neparodyta).

Taigi apibendrintai ištirtų ribotų parametrų rezultatai atrodo patikimi. Kai parametrų vertės leidžia kartu auginti augalus ir patogenus, jie duoda panašius rezultatus, visų pirma atsižvelgiant į sporuliacijos pranašumą, reikalingą haplo-mirtinajam palaikymui. Sporų auginimo pranašumo ribinės vertės neturėtų būti imamasi per griežtai, nes jos vis tiek gali šiek tiek skirtis, atsižvelgiant į parametrų vertes, tokias kaip sporų migracijos koeficientas ( m P = 0, 125), kuris yra pagrindinis metapopuliacija (nerodyta).

Diskusija

Šiame tyrime mes pristatėme pleiotropinius haplo-letalų pranašumus, kad ištirtume jų poveikį šalto kamieno palaikymui metapopuliacijoje. B modelis tyrė neobjektyvių padermių infekcijos pranašumo poveikį konkurencijos situacijose. Net tada, kai konkuruodami dėl to paties augalo, šališki kamienai visada lenkė neobjektyvius kamienus, šis poveikis nepagerino haplo-letalų išlaikymo, palyginti su modeliu, neturėdamas pleiotropinio pranašumo (Tellier ir kt., 2005). Konkurencijos įvykiai tarp dviejų tipų atmainų buvo per daug reti tiek vienoje panmikinėje populiacijoje, tiek metapopuliacijoje, kad šis pranašumas turėtų įtakos šališkų padermių išlaikymui, net ir tam, kad mūsų modelyje būtų kuo daugiau konkurencijos situacijų ( didžiausios vektoriaus kontaktinio greičio, α, infekcijos tikimybės konkurencijoje, β c ir konkurencijos koeficientas, η ). Mūsų modelyje apdulkintojai galėjo išnešti sporas tik iš dviejų anksčiau aplankytų augalų (jei serga). Duomenų apie konkurencijos situacijų dažnį gamtoje trūksta, net jei turimi įrodymai rodo, kad šis dažnumas iš tikrųjų turėtų būti žemas. Huddas (2003) parodė, kad net nedidelis tam tikros M. violaceum padermės pranašumas, kai jis patenka į augalą, gali nustatyti jo užkrėtimo sėkmę konkuruojant. Taigi tikroji konkurencija dėl infekcijos iš esmės turi atsirasti tik tada, kai augalą aplanko apdulkintojas, nešantis dviejų rūšių padermes tuo pačiu metu. Tikėtina, kad tai bus reta, nes apdulkintojai ypač mėgsta sveikus augalus (Jennersten, 1988; Shykoff ir Bucheli, 1995). Be to, M. violaceum sporų (Roche ir kt., 1995) ir genotipų (Giraud, 2004) pasiskirstymas populiacijoje gerai atspindi leptokurtinę dispersiją, kas rodo, kad padermių mišiniai retai gali nusėsti ant sveikų augalų. B modelio rezultatai rodo, kad konkurencinėse situacijose bet kokiu atveju nebus naudinga ieškoti šališkų padermių pranašumo ir kad toks pranašumas, kaip nedidelis konkurencinis pranašumas šeimininkuose tarp padermių, turinčių neobjektyvų lyčių santykį, pranešė Hudas ( 2003), būtų nesvarbu suprasti haplo-mirtiną palaikymą. Vis dėlto reikia daugiau duomenų apie grybelių genotipų, nusėdusių ant sveikų augalų, skaičių.

Sporuliacijos pranašumai, priešingai, leido žymiai pagerinti šališkų kamienų išlaikymą: tais atvejais, kai populiacijos lygio atranka negalėjo išlaikyti šališkų padermių, šis antagonistinis pleiotropinis pranašumas leido jiems išlikti kai kuriais atvejais, nors pats to nepakanka. Reikalingas sporizacijos pranašumas turi būti žymiai didelis. Pvz., Kai pusė sporidijų yra susijusiose porose ( φ = 0, 5), neobjektyvių padermių sporuliacijos greitis turi būti 1, 5 karto didesnis nei neobjektyvių kamienų, kad būtų galima išlaikyti haplo-letalus.

Tarp kontroliuojamų kryžminamųjų porų intratetradinių porų greičio įvertinimai svyravo nuo 0, 43 iki 0, 89 (Baird ir Garber, 1979; Giraud ir kt., 2005, 2006), su tam tikru genetiniu ir (arba) aplinkos pokyčiu. Šie įvertinimai apima intratetradinio poravimosi verčių diapazoną, leidžiantį išlaikyti haplo-mirtinus alelius net neturint diploido pranašumo, atsižvelgiant į populiacijos lygmenį. Vis dėlto kai kurie vertinimai yra gerokai žemiau 0, 7 slenksčio, o tai rodo, kad norint išlaikyti haplo-letalus gali prireikti pleiotropinio pranašumo. Giraud ir kt. (2006) ir ME Hood (asmeniniai ryšiai) iš tikrųjų pastebėjo, kad šališkose padermėse sporų gamyba buvo didesnė nei nešališkose padermėse. Skirtumas buvo nedidelis (1, 13 kartų daugiau sporų, kurias sukuria šališki kamienai nei neobjektyvių kamienų), tačiau to gali pakakti norint išlaikyti haplo-letalus polimorfinėje būsenoje, kad intratetradinės poros būtų artimos 0, 7 slenksčiui.

Parazitų-šeimininkų sistemos egzistuoja kaip erdvinės struktūros, turinčios įvairaus laipsnio ryšį tarp populiacijų ar bendruomenių (Johnson ir Boeriijst, 2002). Ribotas šeimininkų ir parazitų išsisklaidymas sukuria įvairius atrankos lygius ir formuoja šeimininko gynybos bei parazitų virulencijos raidą (Boots ir Sasaki, 1999, 2000). Mūsų rezultatai rodo, kad antagonistinė pleiotropija gali būti svarbi genetinės variacijos išlikimo savybė, kai ji veikia kartu su populiacijos lygio atranka. Toks selektyvių jėgų derinys gali būti ypač svarbus parazitų perdavimo greičio kitimui. Asmenys, turintys skirtingą perdavimo greitį, gali sugyventi metapopuliacijoje, jei tie, kurie turi mažesnį perdavimo greitį, taigi ir mažesnį kūno rentabilumą, taip pat gali sukelti mažesnį populiacijų išnykimo laipsnį ten, kur jie yra ryškūs, pavyzdžiui, leisdami savo priimančiai populiacijai daugiau daugintis arba ilgiau išlaikant jų šeimininkus. Be to, pleiotropiniai pranašumai, susiję su mažu perdavimo greičiu, gali palengvinti polimorfizmo palaikymą.