Ištirti dviejų rūšių drosophila rūšių biotiniai ir abiotiniai veiksniai - neigiamo ir teigiamo sąveikos poveikio veikimui įrodymai | mokslinės ataskaitos

Ištirti dviejų rūšių drosophila rūšių biotiniai ir abiotiniai veiksniai - neigiamo ir teigiamo sąveikos poveikio veikimui įrodymai | mokslinės ataskaitos

Anonim

Dalykai

  • Ekosistemos ekologija
  • Fiziologija

Anotacija

Keli aplinkos veiksniai, veikiantys kartu, gali sąveikauti ir stipriai paveikti populiacijos tinkamumą ir ekosistemų sudėtį. Tyrimai, tiriantys sąveiką, paprastai apima tik du aplinkos veiksnius; dažniausiai cheminis ir kitas abiotinis veiksnys, toks kaip įtempta temperatūra. Čia mes tiriame trijų aplinkos veiksnių poveikį: temperatūrą, insekticidą (dimetoatą) ir tarpląstelinį poveikį. Mes išskleidžiame dvi natūraliai sutinkamas Drosophila rūšis (D. hydei ir D. melanogaster ) skirtingoje aplinkoje vystymosi metu ir ištiriame jų poveikį kelioms efektyvumo priemonėms. Rezultatai yra labai būdingi rūšims ir būdinga ypatybėms. Dvipusė ir trijų krypčių sąveika yra maždaug 30% visų atvejų, rodantys, kad kombinuotų aplinkos veiksnių papildomas poveikis yra labiausiai paplitęs, o sąveika nėra universali. Norėdami pateikti informatyvesnius sudėtingų sąveikų aprašymus, įgyvendinome iš naujo konceptualizuotus sąveikos ir antagonizmo apibrėžimus. Mes nustatėme maždaug vienodą abiejų rūšių sinergetinės ir antagonistinės sąveikos proporcijas, tačiau šių sąveikos poveikis rezultatams skiriasi. Be to, tik 60% sąveikų nustatėme neigiamą poveikį našumui, taigi mūsų tyrimas taip pat atskleidė didelę atvejų, kai sąveika turi teigiamą poveikį, dalį.

Įvadas

Natūralios populiacijos vienu metu yra veikiamos kelių aplinkos dirgiklių 1, 2 . Aplinkos veiksnių poveikis gali skirtis, o tai ypač ryšku sezoniškai kintančioje aplinkoje, pvz., Žiemą 3 . Aplinkos veiksniai gali sąveikauti, darydami įtaką organizmams, sukeldami fitneso padarinius, kurie skiriasi nuo to, ko tikimasi vertinant kiekvieną veiksnį atskirai 1 .

Aplinkos veiksnių, tiek biologinių, tiek abiotinių veiksnių, tarpusavio sąveika vaidina svarbų vaidmenį nustatant bendrijų ir ekosistemų rūšių sudėtį 4, 5 . Iš tikrųjų tokia sąveika gali būti svarbesnė už abiotinių buveinių reikalavimus, kai prognozuojami bendrijų rinkiniai 6, pabrėžiant sąveikos integravimo į ekologinius prognozavimo modelius svarbą. Aplinkos veiksniai taip pat gali sąveikauti su individų genotipu ir populiacijų genetine struktūra. Pvz., Įveisimo fitneso pasekmės paprastai dar labiau paaštrėja esant nepalankioms aplinkos sąlygoms 7, o tai daro didelį poveikį mažoms ir susiskaidžiusioms populiacijoms, kenčiančioms nuo įbrėžimo ir genetinio dreifo 7, 8, 9 . Neatmesta sąveikos, padarytos biotinės ir abiotinės sąveikos metu, tarpusavio sąveikos pasekmės, gali sukelti daug nepageidaujamų padarinių. Dėl to gali būti nepakankamai įvertintas daugelio aplinkos veiksnių poveikis gyventojų pastovumui ir bendruomenių stabilumui 4, o tai gali būti rizika, pasireiškianti šiluminių kraštutinumų ir sausros streso, atsirandančio dėl klimato pokyčių, deriniu 10 . Atsakymų į įvairius aplinkos veiksnius numatomumas ir apibendrinamumas turėtų būti įtraukti į bendruosius pasaulinius klimato kaitos modelius 11 ir į ekologinės rizikos vertinimus 2, 12, kad būtų padidintas bendruomenės susirinkimų modeliavimo tikslumas ir numatymo galia 6 .

Kai kenksmingų aplinkos veiksnių derinys yra labiau kenksmingas organizmui nei atskirų veiksnių suma, tai tradiciškai buvo vadinama „sinergetiniu“ sąveikos būdu, pvz., Aukštesnė temperatūra sustiprina kenksmingą pesticido poveikį 13, 14 . Jei dviejų ar daugiau veiksnių derinys yra mažiau kenksmingas nei atskirų veiksnių suma, sąveika tradiciškai vadinama „antagonistiška“, pvz., Vabzdžių žolėdžiai, mažinantys žalingą augalų konkurencijos poveikį 15 . Tačiau dėl šių gana paprastų terminų pagrįstumo buvo diskutuojama 1, 16, 17, ir keli autoriai pasiūlė permąstyti tipinę klasifikaciją, leidžiančią įtraukti, pvz., Atskirų aplinkos veiksnių sąveiką su priešingomis kryptimis 18, 19 .

Sąveikos tyrimais paprastai tiriami tik du aplinkos veiksniai, tarp kurių dažniausiai tiriami skirtingos temperatūros ir cheminės medžiagos buvimas ar nebuvimas 20 . Iš daugiau nei 150 tyrimų, tiriančių cheminės ir kitos aplinkos veiksnių dvipusę sąveiką, 74 proc. Aptinka sąveiką, 93 proc. Šios sąveikos yra sinergetinė, o 7 proc. - antagonistinė 2 . Sąveika taip pat nustatyta, vertinant cheminių medžiagų tinkamumą fitosanitarijai kartu su biotiniais stresoriais, pvz., Tarpšakinė konkurencija 21, badas 22, patogenai / parazitai 23 ir grobuonys 24 . Apskritai iki šiol atlikti tyrimai yra labai šališki vertinant pesticidus ar kitus cheminius junginius ir paprastai apima tik vieną rūšį ar kelias rūšis, ištirtas atskirai.

Šiame tyrime mes tiriame dviejų kosmopolitinių Drosophila rūšių biotinių ir abiotinių veiksnių, galinčių sukelti stresą atskirai ar kartu, pasekmes; Drosophila hydei ir Drosophila melanogaster . Ištirtas trijų aplinkos veiksnių poveikis; žema, vidutinė ir aukšta vystymosi temperatūra, organofosfato insekticido dimetoato buvimas arba nebuvimas, taip pat kartu esančių rūšių buvimas ar nebuvimas. Visi aplinkos veiksniai buvo sujungti išsamiu faktoriniu būdu ir išanalizuota galima sinergetinė ir antagonistinė sąveika (1 pav.). Trijų aplinkos veiksnių poveikis buvo ištirtas vertinant kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą, vystymosi laiką, viršutinę ir apatinę šilumines ribas bei elgesio bruožus. Taip pat buvo apskaičiuotas sudėtingas savybių bruožas. Poveikis nepalankioms aplinkos sąlygoms gali būti būdingas 27, 28 pagal lytį, todėl buvo tiriamos tiek moterys, tiek vyrai. Remdamiesi naujausiomis apžvalgomis, siūlančiomis aukštą sąveikos dažnį, taip pat, atrodo, vyraujančia nuostata, kad sinergetinė sąveika paprastai daro neigiamą poveikį eksploatacinėms savybėms, mes hipoteze nustatėme, kad 1) keli aplinkos veiksniai pirmiausia sąveikauja atsižvelgiant į jų efektyvumą, 2) sąveika yra pirmiausia sinergetinis, 3) sąveikos poveikis dažniausiai yra neigiamas, ir 4) sąveikos dažnis ir kryptis yra būdingi bruožui ir rūšiai.

Image

Mūsų apibrėžimai sujungia sąveikos efekto dydį ir reakcijos kryptį. Gydymas pagal faktoriaus dizainą apima kontrolę (KT) su atskirais A, B ir C veiksniais ir dviem faktoriais (AB) arba trimis faktoriais (ABC). Kryptinės sąveikos klasės yra + sinergetinės (S +), −Sinergistinės (S−), + antagonistinės (A +) ir −Antagonistinės (A−), kurios priklauso nuo kelių veiksnių (AB arba ABC) įtakos, palyginti su priedų suma (AD). ) atskirų A ir B (ir C) efektų, palyginti su kontrole (KT). Strypų aukštis parodo absoliučią kiekvieno reakcijos atsako reikšmę. Pilkai atspalvintos juostos parodo kontrolinį gydymą, o atskiri faktoriai A, B ir C. Kietos horizontalios linijos parodo priedų sumą referencinei vertei. Brūkšniuotos horizontalios linijos parodo individualų veiksnį, kurio atsakas mažiausias. Trys brėžiniai parodo sąveikos tipus situacijose, kai atskirų aplinkos veiksnių poveikis nagrinėjamam bruožui yra neigiamas ( a ), priešingas ( b ) ir visas teigiamas ( c ). X rodo, kad sąveikos klasė tam tikroje situacijoje netaikoma. Atnaujinta nuo 18, 19 nuorodų.

Visas dydis

Rezultatai

Atsižvelgiant į didelį duomenų kiekį ir didelį galimų sąveikų skaičių, siekėme kiekybiškai įvertinti bendruosius reagavimo į individualius ir kombinuotus aplinkos veiksnius modelius. Apdorojimą mes vadinsime musių patirta aplinka, kurią sudaro iki trijų manipuliuotų aplinkos veiksnių. Skirtingo gydymo padariniai atskiriems požymiams ir sudėtiniam atlikimui yra apibendrinti 1 lentelėje. Norėdami susidaryti bendrą sąveikos vaizdą, mes sukūrėme linijinius modelius ir ištraukėme visų apdorojimo standartinių modelių koeficientus skirtingiems požymiams, kurie yra apibendrinti D. hydei 2 pav. ir D. melanogaster 3 pav.

Pilno dydžio lentelė

Image

Šilumos žemėlapis, kuriame parodyta modelio koeficientų, atspindinčių gydymo poveikį kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumui, vystymosi trukmei, CT min, CT max ir neigiama geotaksė (RING tyrimas) D. hydei, kryptis ir dydis . Poveikis pasireiškia abiejų lyčių atstovams, atsižvelgiant į visus požymius, išskyrus kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą. Teigiami koeficientai parodo teigiamą nukrypimą nuo priedų lūkesčių, todėl gali būti aiškinami kaip pačios sąveikos pranašumas, neatsižvelgiant į tai, ar gydymas buvo naudingas, palyginti su kontrole. Priešingai, neigiamas koeficientas reiškia neigiamą nukrypimą nuo pridėjimo ir kad pati sąveika kenkia tam tikro bruožo veikimui. Poveikio kryptis parodyta spalvinant spalvas nuo mėlynos (neigiamos) iki raudonos (teigiamos), o vertės rodo efektų stiprumą. Viršutinėje dalyje yra visos dvipusės ir trijų krypčių sąveikos tarp šilumos ar šalčio, kartu vykstančio (kartu vykstančio) ir dimetoato (Dim.). Apatinė dalis apima visus atskirų veiksnių padarinius. Kiekvienoje dalyje apdorojimas (eilutės) buvo surūšiuotas pagal vidutinį bendrą efektą, ty vidutinį poveikį visiems požymiams ± SE, mažėjančia tvarka. Žvaigždutė rodo reikšmingą sąveiką arba reikšmingą atskiro aplinkos veiksnio poveikį. S + ir S– nurodo sąveiką, kuri klasifikuojama kaip teigiama arba neigiama sinergetinė, kaip aprašyta tekste. A + ir A– žymi sąveiką, kuri atitinkamai klasifikuojama kaip teigiama arba neigiama. Kai kurie gydymo būdai nedavė pakankamai gyvų suaugusių musių, kad būtų įvertinti visi požymiai, arba neviršijo minimalaus musių skaičiaus, priimtino vertinant bruožą. Dėl keleto bruožų atskiro aplinkos veiksnio poveikis negalėjo būti nustatytas, o sąveikos, susijusios su konkrečiu veiksniu, modelyje nebuvo įtrauktos. Abi bylos yra nurodytos NA.

Visas dydis

Image

Šilumos žemėlapis, kuriame parodyta modelio koeficientų, atspindinčių gydymo poveikį kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumui, vystymosi laikui, CT min, CT max ir neigiama geotaksė (RING tyrimas) D. melanogasteryje, kryptis ir dydis. Poveikis pasireiškia abiejų lyčių atstovams, atsižvelgiant į visus požymius, išskyrus kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą. Teigiami koeficientai parodo teigiamą nukrypimą nuo priedų lūkesčių, todėl gali būti aiškinami kaip pačios sąveikos pranašumas, neatsižvelgiant į tai, ar gydymas buvo naudingas, palyginti su kontrole. Priešingai, neigiamas koeficientas reiškia neigiamą nukrypimą nuo pridėjimo ir kad pati sąveika kenkia tam tikro bruožo veikimui. Poveikio kryptis parodyta spalvinant spalvas nuo mėlynos (neigiamos) iki raudonos (teigiamos), o vertės rodo efektų stiprumą. Viršutinėje dalyje yra visos dvipusės ir trijų krypčių sąveikos tarp šilumos ar šalčio, kartu vykstančio (kartu vykstančio) ir dimetoato (Dim.). Apatinė dalis apima visus atskirų veiksnių padarinius. Kiekvienoje dalyje apdorojimas (eilutės) buvo surūšiuotas pagal vidutinį bendrą efektą, ty vidutinį poveikį visiems požymiams ± SE, mažėjančia tvarka. Žvaigždutė rodo reikšmingą sąveiką arba reikšmingą atskiro aplinkos veiksnio poveikį. S + ir S– nurodo sąveiką, kuri klasifikuojama kaip teigiama arba neigiama sinergetinė, kaip aprašyta tekste. A + ir A– žymi sąveiką, kuri atitinkamai klasifikuojama kaip teigiama arba neigiama.

Visas dydis

Visais bruožais mes pastebėjome tiek potencialiai stresinės aplinkos naudą, tiek sąnaudas (1 lentelė). Mes stebėjome didelius kompozicinio efektyvumo rodiklio skirtumus tiek gydymo metu, tiek tarp gydymo metodų (1 lentelė). D. hydei atveju kartu su D. melanogaster žymiai pagerėjo visų požymių, išskyrus kritinį šiluminį minimumą (CT min ), charakteristikos. D. melanogasteriui, atvirkščiai, nebuvo įtakos D. hydei buvimas. Dimetoatas, kaip vienintelis D. melanogasterio bruožas, paveikė neigiamą geotaksės elgesį, tuo tarpu D. hydei dimetoato buvimas reikšmingai paveikė kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą, vystymosi laiką ir neigiamą geotaksinės elgseną. D. melanogasterio gyvybingumui nuo kiaušinių suaugusiesiems beveik neturėjo įtakos vystymosi temperatūra, tuo tarpu D. hydei šiam požymiui didelę įtaką darė vien tik šiluma ir šaltis, kai jie derinami su kitais aplinkos veiksniais (1 lentelė). Kalbant apie vystymosi temperatūros poveikį šilumos tolerancijai, mes taip pat nustatėme skirtingus abiejų rūšių rezultatus. Nors žema vystymosi temperatūra lėmė D. melanogasterio aukštą toleranciją šalčiui ir žemą šilumos toleranciją, D. hydei veikimas žemoje vystymosi temperatūroje sąlygojo žymiai didesnį atsparumą šalčiui ir nepakitusią šilumos toleranciją, palyginti su musėmis, sukurtomis vidutinėje temperatūroje, patvirtinantys rezultatai. iš kitų tyrimų, pateikiančių šiluminės aklimacijos įrodymus 29 . Abi rūšys panašiai reagavo į šalčio ir šilumos atsparumą aukštai temperatūrai, ty abejose rūšyse aukšta vystymosi temperatūra sumažino CT min, bet padidino CT max . Apskritai įvairių veiksnių pasekmės buvo būdingos rūšims ir bruožams, o keliais atvejais - ir lytims (1 lentelė).

D. hydei atlikus 37% visų tyrimų, nustatyta reikšminga dvipusė ar trijų krypčių sąveika (2 lentelė). D. melanogasteryje reikšmingą sąveiką nustatėme tik 19% atvejų. Ši sąveika buvo beveik vienodai paskirstyta tarp abiejų rūšių sinergetinės ir antagonistinės sąveikos. Teigiamos ir neigiamos sinergetinės sąveikos dalis buvo maždaug vienodai dažna abiejose rūšyse, tuo tarpu antagonistinės sąveikos modeliai labiau skyrėsi tarp dviejų rūšių. Dauguma antagonistinių D. hydei sąveikų buvo teigiamos antagonistinės (80%), ty mažiau teigiamos, nei tikėtasi papildomai, tuo tarpu neigiama antagonistinė sąveika buvo dažniausias D. melanogaster antagonizmo tipas (80%). Tai lėmė skirtingą sąveikos poveikį našumui. D. hydei dauguma sąveikų turėjo neigiamą poveikį (72%), tuo tarpu D. melanogasteryje dauguma sąveikų turėjo teigiamą poveikį (67%). Apskritai nustatėme daugiau sąveikų, kurios neigiamai paveikė našumą. Kai stebėjome reikšmingą abiejų lyčių sąveiką, ji visada buvo tos pačios sąveikos tipo, tačiau mes taip pat nustatėme kai kurias sąveikas, kurios paveikė tik vieną lytį (2 ir 3 pav.). Visų pirma, D. melanogasterio , sąveikos poveikis vystymosi laikui ir neigiama geotaksė skirtingoms lytims skyrėsi (3 pav.).

Pilno dydžio lentelė

Dėl visų požymių, kai atsakas į kartu pasireiškusius reiškinius labai skyrėsi nuo kontrolinės reakcijos (25 ° C, nebuvo jokių reiškinių ir nebuvo dimetoato), tai buvo naudingas D. hydei, tuo tarpu D. melanogaster beveik neturėjo įtakos. kartu pasireiškimas (1 lentelė). Įdomu tai, kad kalbant apie sudėtinius rodiklius, kartu pasireiškiančių veiksnių deriniai dažniausiai buvo teigiami abiejų rūšių, nors ir labai skirtingi. Bendrai pasireiškusių reiškinių poveikis paprastai priklausė nuo kitų veiksnių, pvz., Dėl D. hydei gyvybingumo tarp kiaušinių ir suaugusiųjų. D. melanogaster pasireiškimas padidino išgyvenusių suaugusiųjų dalį tiek 25, tiek 13 ° C, bet ne 31 ° C (4 pav.). Tačiau pridėjus dimetoato, esant 25 ir 13 ° C temperatūrai, kiaušinių išgyvenamumas suaugusiesiems buvo mažesnis nei tikėtasi vien tik dimetoato poveikio šioje temperatūroje, ty buvo stipri neigiama sinergetinė sąveika (S−; 2 pav.). Šiluma (31 ° C) sumažino kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą, tačiau nei kartu pasireiškimas, nei vienintelis dimetoatas neturėjo stiprios įtakos išgyvenamumui šioje temperatūroje, tačiau, derinant kartu, gautas išgyvenimas buvo panašus į kontrolinio gydymo išgyvenamumą (4 pav. ). Šilumos, bendro įvykio ir dimetoato sąveika D. hydei buvo klasifikuojama kaip neigiama antagonistinė sąveika (A−), nes ji buvo mažiau neigiama, nei prognozuota papildomai, ty pati sąveika buvo naudinga išgyvenimo atžvilgiu (2 pav.).

Image

Temperatūros, kartu pasireiškimo (kartu pasireiškimo) ir dimetoato bendro poveikio kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumui (%) pavyzdys D. hydei . Juodos linijos žymi 25 ° C, mėlynos - 13 ° C, raudonos - 31 ° C. Kietos linijos rodo temperatūros poveikį, jei nėra arba nėra dimetoato (75 ppm). Punktyrinės linijos parodo bendrą temperatūros ir bendro poveikio, jei nėra arba nėra dimetoato, poveikį. Klaidų juostos žymi standartinę klaidą (SE, n = 30–40).

Visas dydis

Dimetoatas sumažino D. hydei išgyvenamumą kiaušiniais nuo suaugusiųjų , tačiau buvo naudingas dėl sutrumpėjusio vystymosi laiko ir padidėjusio neigiamo geotaksės elgesio. D. melanogasterio išgyvenimas kiaušialąstei nuo suaugusiojo reikšmingai nesumažėjo, o dimetoato buvimas neturėjo įtakos ir daugeliui kitų požymių. Įdomu tai, kad D. melanogasteryje abi lytys į neigiamą geotaksinės elgsenos reakciją į dimetoatą reagavo gana skirtingai. Patinai parodė padidėjusį geotaksinės analizės aktyvumą, tuo tarpu patelių aktyvumas buvo mažesnis, palyginti su kontroliniu gydymu (1 lentelė). Galiausiai karščio ir šalčio pasekmės buvo labai rūšiškos ir būdingos ypatybėms. Pavyzdžiui, D. melanogasteris neigiamai reagavo į šaltį visais požymiais, išskyrus kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumą ir KT min . Atrodė, kad vystymosi temperatūra daro didžiausią įtaką vystymosi laikui, CT min ir CT max reakcijoms, neatsižvelgiant į gydymo atvejus ir dimetoato būklę (1 lentelė).

Diskusija

Pagrindinis šio tyrimo tikslas buvo kiekybiškai įvertinti sąveikos tarp aplinkos veiksnių dažnį, dydį ir kryptį. Tai buvo ištirta veikiant D. hydei ir D. melanogaster skirtingoms vystymosi temperatūroms, insekticido dimetoatui ir abiems rūšims. Šių aplinkos veiksnių poveikis buvo ištirtas daugybei faktorių.

Mes nustatėme, kad atskirų aplinkos veiksnių, taip pat derinių poveikis buvo labai specifiškas rūšims (2 ir 3 pav.). Tai sutinka su kitais tyrimais, nustatančiais specifinį daugelio stresorių 30, 31 poveikį rūšims, teigiančius, kad tikslus sąveikos poveikis priklauso nuo eksperimento sudarymo, taip pat nuo tirtų rūšių. Tai pabrėžia galimas problemas, susijusias su tyrimų, tiriančių vienos rūšies sąveiką, ekstrapoliavimu, pvz., Bendruomenės mastu ar ekologinės rizikos vertinimais 12, ir taip pabrėžiamas tolesnių tyrimų, naudojant standartizuotus metodus ir (arba) kelias rūšis, poreikis. Įdomu tai, kad mes nustatėme, kad skirtingų gydymo būdų poveikis kombinuotoms savybėms iš esmės buvo panašus į dviejų rūšių gyvūnus (1 lentelė), nors ir labai skirtingas. Apskaičiavus bendrą veiksmingumo rodiklį, galima nešališkai palyginti gydymo būdus, susijusius su kūno rengyba 32, 33 . Tačiau aiškinant tokią priemonę kaip kūno rengybos sudedamąją dalį reikia būti atsargiems, nes galima suabejoti, ar kai kurie bruožai labiau prisideda prie kūno rengybos, nei kiti (mūsų skaičiavimuose visi požymiai buvo vertinami vienodai).

Remiantis kitais tyrimais, mūsų tyrime pateikiami įrodymai apie kelių aplinkos veiksnių sąveiką, atsižvelgiant į jų kūno rengybos komponentus 2, 4, 34 (2 ir 3 paveikslai bei 2 lentelė). Tačiau reikšminga sąveika nebuvo taisyklė ir maždaug 70% visų atvejų sąveikos nebuvo pastebėta, todėl šiame tyrime dažniausiai pastebėtas adityvus daugelio veiksnių poveikis. Tai priešingai nei atrodo paplitusi nuomonė, kad sąveika yra labiau paplitusi nei adityvus poveikis 2, 18, 34, 35 . Holmstrup et al apžvalgoje. 2 iš> 150 tyrimų, tyrinėjančių cheminės ir kitos aplinkos veiksnių dvipusę sąveiką, 74% tyrimų nustatyta sąveika, ir jie daugiausia buvo sinergetiniai. Crain et al apžvalgoje. 18 iš> 170 tyrimų, manipuliuojančių dviem ar daugiau aplinkos veiksnių pakrančių ir jūrų ekosistemose, sąveika buvo panaši 74% tyrimų, maždaug vienodai paskirstyta tarp sinergetinės ir antagonistinės sąveikos. Be to, atrodo, kad tiriant ir pranešant apie dviejų ar daugiau neigiamų individualių aplinkos veiksnių, ty visiškai neigiamos sąveikos tipo (1a pav.), Interaktyvųjį poveikį atliekant ekologinius tyrimus ir toksikologiją (pvz., Apžvelgtas 34 skyriuje, 36 ir 37). Apskritai tyrėjai linkę skelbti „teigiamus“ rezultatus, ty parodyti sąveiką, o ne papildomą poveikį 2, o tai galėtų neteisingai atspindėti sąveikos dažnį gamtoje ir laboratoriniuose tyrimuose.

Daugelio tyrimų, tiriančių aplinkos veiksnių poveikį ir galimą jų sąveiką, išgyvenimas buvo naudojamas kaip metrinė vertė 34, 35 . Rečiau mokslininkai ištyrė sąveikos poveikį subaltaliniams parametrams, tokiems kaip augimas, dauginimasis, elgsena ar biocheminiai biomarkeriai, kurių metu potencialiai galima aptikti poveikį, kol jis nepaveikia išgyvenimo 14, 38 . Mes nustatėme, kad atskirų ir kombinuotų aplinkos veiksnių poveikis labai skyrėsi, atsižvelgiant į tiriamą požymį (2 ir 3 pav.), Todėl bendras efektyvumo rodiklis buvo labai įvairus. Abiejose rūšyse mes aptikome reikšmingo gydymo poveikio vystymosi laikui, šiluminiams tolerantams ir elgsenai pavyzdžių, neturėdami pastebimo poveikio kiaušialąsčių ir suaugusiųjų išgyvenimui. Ši priklausomybė nuo konteksto kelia susirūpinimą dėl išvadų apie sąveikų sunkumą tyrimuose, kurie grindžiami vien tik mirtingumo tyrimais.

Mūsų tyrime D. hydei buvo naudingas beveik visas bruožas , įskaitant sudėtinį atlikimą, dėl to, kad jis pasireiškė kartu su D. melanogasteriu , kuris mažesne dalimi buvo naudingas kuriant kartu su D. hydei . Drosophila sambūvio ir tarpusavio konkurencijos tyrimai yra palyginti menki (tačiau žr., Pvz., 39, 40 ir 41 nuorodas), ir mums nepavyko rasti tyrimų, tiriančių sambūvio ar konkurencijos sąveiką su kitais aplinkos kintamaisiais Drosophila . D. hydei kiaušialąsčių ir suaugusiųjų gyvybingumo duomenys rodo, kad aplinkos sąlygos nėra optimalios, kad kontrolinis gydymas galėtų visiškai išsivystyti (35% kiaušinių išgyvenamumas suaugusiesiems), tačiau kai jos pasireiškia kartu su D. melanogaster (išskyrus 31 m. ° C) išgyvenamumas yra žymiai didesnis. Mes siūlome, kad D. melanogaster pagerintų lėčiau besivystančio D. hydei terpę , pvz., Padidindamas poringumą ar maistinių medžiagų prieinamumą, taip darydamas teigiamą bendro reiškinio poveikį. Šie modeliai buvo akivaizdūs ir sudėtiniame atlikimo matavime , kuris daugeliu atvejų buvo teigiamas, ypač D. hydei .

Vis labiau suvokiant sudėtingų sąveikų svarbą ekologiniuose kontekstuose, tapo akivaizdu, kad nepaisant to, kad mokslinėje literatūroje sąvokoms apibūdinti vartojami sąvokos sinergismas ir antagonizmas, panašu, kad trūksta sutarimo dėl operatyvinio apibrėžimo 1, 2, 16, 17, 18, 19, 35, 42 . Sinergismas paprastai naudojamas norint apibrėžti kaupiamąjį poveikį, didesnį nei priedų individualių efektų suma, tuo tarpu antagonizmas apibūdina mažesnį nei 1 priedą kumuliacinį poveikį. Tradiciškai sinergiškumas ir antagonizmas buvo gana nesudėtingi, kai atskiri veiksniai yra vienkrypčiai, ty visi neigiami arba visi teigiami (1a – c 1, 16 pav.), Tačiau problemų kyla, kai atskiri veiksniai yra priešingos krypties (1 pav. 1b).

Dėl iššūkių, kylančių dėl 1) tipiškos klasifikacijos, nepriklausančios nuo krypties, ir 2) priešingos individualiems efektams, mes pasirinkome alternatyvų požiūrį, kuris sistemingai apibrėžia sinergizmą ir antagonizmą, pagrįstą kaupiamojo efekto kryptimi ir dydžiu (1 pav.). pasiūlė Piggott ir kt . 19 . Norėdami pabrėžti specifinius iššūkius, su kuriais susiduriama tradicinėje sąveikos sistemoje, mes bandėme perklasifikuoti sąveiką mūsų duomenų rinkinyje pagal klasikinius apibrėžimus ir išsiaiškinti situacijas, kai tokių terminų naudojimo iššūkį galima apeiti iš naujo sugalvotomis idėjomis (žr. Papildomą priedą). S4 ir S5 paveikslai ir prie jų pridedama diskusija). Priešingai nei klasikiniai apibrėžimai, siūlomas pergalvotas modelis sinergizmui ar antagonizmui taikomas teigiamai arba neigiamai, apibūdindamas situacijas, kai kumuliacinis poveikis yra daugiau teigiamas ar neigiamas nei priedas (sinergetinėms sąveikoms) arba mažiau teigiamas arba mažiau neigiamas nei priedas (jei antagonistinis). sąveikos) teikia papildomos informacijos apie sąveikų kryptis. Pabrėžiame, kad teigiami ir neigiami priešdėliai neapibūdina sąveikos rezultatų ar tinkamumo, pvz., Teigiamas antagonizmas nebūtinai yra naudingas organizmui, iš dalies todėl, kad gali būti sunku nustatyti, ar poveikio kryptis yra naudinga, ar kenkia kūno rengybai. kai kuriais bruožais, pvz., vystymosi metu 43 . Mes išplėtėme pirminį šių klasikinių terminų pritaikymą, taikydami juos trijų krypčių sąveikoms (1 pav.). Tokia antrosios eilės trijų ar daugiau veiksnių sąveika buvo retai ištirta (bet žr. 11, 44 ir 45 nuorodas) galbūt dėl ​​sudėtingų eksperimentinių planų ir sudėtingo tokios sąveikos aiškinimo 35 . Naujas kryptinės sąveikos tipo metodas įveikia kai kurias tradicinės sistemos problemas. Mes tvirtiname, kad nepaisant to, kad iš pradžių atrodo sudėtingas, šis požiūris tampa informatyvesnis aprašymas ir palengvina 18, 19 aiškinimą.

Šiame tyrime mes nustatėme didelę gydymo būdų dalį, kuri buvo naudinga lyginant su kontroliniu gydymu. Dažnai gydymas turėjo neigiamos įtakos kai kuriems bruožams, tačiau dėl kitų rezultatų jis buvo naudingas, ty labai priklausomas nuo konteksto, apsunkindamas tradicinę žalingos sinergijos prielaidą situacijose, kuriose priešingi atskiri veiksniai 18 . Mūsų išvados apie teigiamą sąveikos poveikį veiklos rezultatams atitinka kitus tyrimus, rodančius, kad teigiamą sąveiką turinčių sąveikų dažnis gali didėti dėl žalingų aplinkos veiksnių skaičiaus ir kad tam tikrose natūraliose bendruomenėse vyrauja teigiamas, o ne neigiamas sąveikos poveikis 46, 47 . Be to, teigiama sąveika gali išlaikyti atšiaurios aplinkos įvairovę, kai rūšių išgyvenimas dažnai nulemia tarpusavio ryšius 48, 49 . Taigi mūsų tyrimas prideda vis didesnį supratimą apie teigiamos sąveikos svarbą ekologijoje, į kurią turėtų būti atsižvelgiama rengiant ekologinius modelius ir prognozes. Be to, mes nustatėme kelias situacijas, kai aplinkos faktorius, kai jis taikomas atskirai, turėjo mažai įtakos arba visai neturėjo įtakos eksploatacinėms savybėms, tačiau derinant su kitais aplinkos veiksniais, tai padarė didelę įtaką eksploatacinėms savybėms. (Eko) toksikologijoje tai kartais vadinama potencija arba jautrinimu50. Tokia sąveika labai domina, ypač vertinant pavojaus aplinkai vertinimą, nes, atrodytų, nekenksmingi veiksniai, kartu sudėjus, gali sukelti didžiulį nenuspėjamą poveikį. 2, 19, 35 .

Išvada

Šiame tyrime mes ištyrėme trijų aplinkos veiksnių (temperatūros, dimetoato ir rūšių kartu pasireiškimo) ir jų sąveikos poveikį kelioms Drosophila rūšių abiejų lyčių gyvenimo istorijos ypatybėms, šiluminiam atsparumui ir elgesio bruožams. Mes plečiame ribotas žinias apie daugiau nei dviejų aplinkos veiksnių sąveikos pasekmes. Tai darydami imamės naujų žingsnių, kad pateiktume informatyvesnius tokios sudėtingos sąveikos padarinius, susijusius su kūno rengybos komponentais, aprašymus. Rezultatai rodo, kad nors sąveika būna, ji nėra visur matoma, o adityvumas dažniau stebimas. Tolesnis ekstrapoliavimas iš vienos rūšies, bruožo ar lyties į kitas gali duoti klaidinančių rezultatų. Galiausiai, mūsų tyrimas taip pat pabrėžia, kad svarbu atsižvelgti į teigiamą sąveiką ekologiniame kontekste.

Metodai

Musių atsargos ir paruošimas

D. hydei ir D. melanogaster masiškai veisiamos populiacijos buvo nustatytos iš musių, sugautų obelų krūvoje Karensminde vaismedžių sode Jutlandijos pusiasalyje atitinkamai 2014 m. Rugsėjo mėn. Ir 2013 m. Lapkritį (daugiau informacijos apie buvimo vietą ir buveinę žr. 51 nuorodą). Laukiniu būdu sugautos sėklintos patelės (n = 25) prisidėjo prie vienodo skaičiaus palikuonių steigimosi masiškai veisiamų populiacijų. Prieš eksperimentą kiekvienos populiacijos populiacija buvo ne mažesnė kaip 1000 individų per kartą 25 ° C temperatūroje 12:12 šviesos ir tamsos fotoperiode 8 ( D. hydei ) ir 37 ( D. melanogaster ) kartoms. Mėsams palaikyti naudojama terpė buvo standartinė Drosophila terpė, susidedanti iš mielių (16 g / L), sojos miltų (9 g / L), kukurūzų miltų (66 g / L), agaro (5 g / L) ir gliukozės sirupo. (100 g / l) sumaišyti su vandentiekio vandeniu. Norėdami kontroliuoti grybelio augimą, į terpę buvo pridėta nipageno (9 ml / l) ir 80% acto rūgšties (1 ml / L). Tėvų musių tankis buvo kontroliuojamas vystymosi metu kontroliuojamu kiaušinių dėjimo laiku (24 valandų periodu), kuriame buvo 200 musių penkiuose 175 ml buteliukuose su 35 ml terpe. Norėdami kontroliuoti eksperimentinių musių vystymąsi, mes surinkome kiaušinius, kuriuos užaugino tėvų (12–14 dienų D. hydei ir 3–4 dienų D. Melanogaster ) musės, tris dienas iš eilės, naudodamiesi tokiu metodu: Dvidešimt tėvynės musių buvo paskirstomas į kiekvieną iš 50 buteliukų 25 ° C temperatūroje, kiekviename jų yra šaukštas su 1, 5 ml Drosophila terpės su sausomis mielėmis. Maždaug po 12 valandų kiaušiniai buvo perkelti į 40 buteliukų buteliukus, kuriuose yra 9 ml „Formula 4–24 ®“ greitosios Drosophila vidutinės mėlynos spalvos (Karolinos biologinio aprūpinimo įmonė, Burlingtonas, NC, JAV). Ši terpė buvo maišoma dieną prieš kiaušinių surinkimą ir ją sudarė 1, 6 g tirpios 4–24 ® formulės terpės ir 7, 5 ml demineralizuoto vandens (su dimetoatu arba be jo) ir iki naudojimo buvo palaikoma 10 ° C temperatūroje. Tirpi terpė buvo naudojama visais gydymo būdais, neatsižvelgiant į dimetoato būklę.

Eksperimentinis nustatymas

We investigated the effects of three different developmental environmental factors and the potential interactions between these factors on multiple traits, by exposing developing flies to different temperatures, an insecticide and co-occurrence in a full factorial design (Supplementary Table S1). Co-occurrence in this case does not necessarily imply competition between the two species and thus potentially fitness costs, so in this study we simply refer to this situation as co-occurrence. Flies were exposed to either of three constant temperatures during the development from egg to adult; 13 (cold), 25 (intermediate) and 31 °C (warm). This was done by transferring medium vials, immediately after egg collection, to climate incubators (Binder model KBWF 720 E5.3, Binder, Tuttlingen, Germany) maintaining an average (±sd) temperature of 13 ± 0.2, 25 ± 0.5 or 31 ± 0.5 °C, 40–60%RH and a 12:12 light:dark photoperiod under cool white-fluorescent light. D. hydei and D. melanogaster are cosmopolitan species that can be found consistently from latitudes −46.2 °S to +73.4 °N and −54.5 °S to +73.4 °N, respectively (TaxoDros database: v.1.04, //www.taxodros.uzh.ch). Within these distributional ranges they can experience temperatures in the range of −8.4 °C to +33.5 °C and −9.0 °C to +33.6 °C, for D. hydei and D. melanogaster , respectively (WorldClim database: v.1.4, //www.worldclim.org) 52 . Climatic temperature ranges were 10% quantile of minimum temperature in coldest month and 90% quantile of maximum temperature in warmest month. Data was treated and cross-referenced using methods described in Schou et al . (in press) 29 . Thus the thermal regimes employed in this study are well within the range of what the two species will experience in their natural habitats.

As a chemical abiotic environmental factor we used dimethoate (analytical grade 99.5%, CAS: 60-51-5, Sigma-Aldrich, Seelze, Germany; for more information on dimethoate eg rates of breakdown and acidity see Kristensen et al . 53 and references therein). A 10 ng μL −1 stock solution of dimethoate was prepared in demineralised water the day before the experiments, and mixed with the developmental medium for a nominal concentration in the medium of 75 μg L −1 (ppb). This concentration was based on data from Kristensen et al . 53 and a series of preliminary range-finding tests assessing egg-to-adult viability and developmental time. D. hydei and D. melanogaster showed dissimilar responses both in terms of viability and developmental time in preliminary experiments, and we therefore selected an intermediate concentration (Supplementary Figures S1 and S2). Although dimethoate has been banned by the European Union and the US Environmental Protection Agency 54, it is still widely used, especially in developing countries and illegally in Southern Europe 54, 55, where concentrations of up to 120 ppb have been found in olives 55 . Thus, the concentration used in this study is considered ecologically relevant, ie it is within those concentrations encountered by insects in the field.

Co-occurrence during development was imposed by placing an equal number of eggs from D. hydei and D. melanogaster simultaneously in the vials (Supplementary Table S1). The total number of eggs was the same as in treatments without co-occurrence, reducing potential density-dependent effects during development. We refer to the 25 °C, no co-occurrence and no dimethoate treatment as the control treatment. For most treatments, we collected eggs into 30 vials per treatment, and for some treatments, which were expected to yield few surviving adult flies, we collected eggs into 40 vials per treatment (Supplementary Table S1). In total 24, 000 eggs were distributed to 600 vials. The vials were placed randomly in racks and the racks within each incubator were shuffled randomly every day until emergence of adult flies. The combination of three temperatures (13, 25 and 31 °C), two dimethoate levels (0 and 75 μg L −1 (ppb)), and two co-occurrence levels (no co-occurrence and co-occurrence) resulted in a total of 12 treatments per species. The vials from each developmental rearing regime were checked daily at 08:00 am for emerged flies. Emerged flies were anaesthetised with CO 2, sexed and counted to estimate egg-to-adult viability and developmental time. Flies needed for phenotypic assessments were transferred in groups of 40 flies to separate vials for each sex and to a common environment two days prior to assessments. In the common environment, adult flies from the two species were kept separately at 7 mL standard Drosophila medium (same as used for maintenance) without dimethoate and at 25 °C.

Phenotypes assessed

Egg-to-adult viability and developmental time

Egg-to-adult viability was determined as the proportion of eggs in a vial developing successfully into the adult life stage. Flies that had died during emergence from the pupae were not counted as a surviving adult fly. Developmental time was assessed every 24 h as the difference between time of emergence and time of egg collection. The assessment of developmental time of flies of a given treatment ceased when no flies had emerged for two consecutive days (four days for cold treatments). We defined a decreased egg-to-adult viability as a fitness disadvantage and interpreted a decreased developmental time (higher rate of development) as a fitness benefit. The 'faster is better' interpretation is debatable, as fast growth can be associated with trade-offs with other fitness components such as decreased efficiency of the immune system 43, and costs and benefits associated with fast development is likely environment specific.

Thermal limits

Flies from each treatment were assessed for critical thermal minimum (CT min ) and critical thermal maximum (CT max ), ie their ability to tolerate low and high temperatures, respectively. These standardised procedures of gradual cooling or heating have been suggested to be more ecologically relevant than procedures using abrupt temperature changes 56, 57 . We defined CT min as the temperature at which absolutely no movement of the body or appendages of flies is observed (see eg ref. 56 for details), as a result of the flies entering chill coma. Similarly, CT max or knockdown temperature is defined as the temperature at which a complete cessation of movement of the flies occurs, due to heating. From each sex and each treatment, 20 flies (for exact numbers see Supplementary Table S2) of age 60 ± 12 h were transferred to individual small glass vials (45 × 15 mm) and randomly placed in a metal rack, which was submerged in a water bath pre-set at 25 °C. When assessing CT min, the temperature in the water bath was decreased at a rate of 0.1 °C/min and the temperature, at which the flies was completely immobilised due to chill coma, was recorded. When assessing CT max the temperature in the water bath was increased at a rate of 0.1 °C/min and temperature at which absolutely no movement was observed was recorded. Movement was stimulated by shining a flashlight and gently prodding the vials with a metal rod. We defined an increased CT max ie higher heat tolerance as beneficial to performance, as evident in other studies 57, 58 . Similarly congruent with other studies, we defined decreased CT min ie higher cold tolerance as advantageous in terms of performance, because there seems to be only few costs associated with higher cold tolerance 59, 60, 61 .

Negative geotaxis

In order to assess the effects of the different environmental factors on behaviour, we investigated the negative geotaxis behaviour of the flies. Negative geotaxis is an innate escape response where flies move in opposite direction of the force of gravity. The behaviour is typically elicited via mechanical stimulation by tapping the flies to the bottom of an empty vial and assessed as the velocity or distance moved by the flies when ascending the walls of the container. For this purpose, we utilized a modified version of the high-throughput Rapid Iterative Negative Geotaxis (RING) assay, developed by Gargano et al . 62 . In this assay digital photography is used to document negative geotaxis behaviour in multiple groups of flies simultaneously (for details on our version of the RING apparatus see Supplementary Figure S3). To assess negative geotaxis, 10 flies were transferred into each of 10 empty vials. Fresh new vials were used for each treatment as Nichols et al . 63 found that flies in previously used vials will not climb to the same extent as in new vials. In total 20 flies of each sex from each treatment at age 60 ± 12 h were assessed in the RING assay. Ten minutes after the flies had been transferred to the vials all ten vials were loaded into the apparatus. One minute later the RING apparatus was forcefully knocked down three times in rapid succession to initiate the geotaxis response. A photo of the vertical position of the flies was captured exactly 3 s after eliciting the behaviour. Preliminary tests found the most differentiated response after 3 s, as after 5 s almost all flies had reached the top of the vials. This was performed a total of 5 times with 30 s pause in between. The vials were then rotated within the rack, and a trial of 5 images were captured at each position as described above, resulting in a total of 50 images of each vial. Images of the flies' positions were captured with the camera of an iPhone 5 s with default camera timer options (8 Mp; Apple Inc., Cupertino, CA, USA). The camera was mounted 30 cm from the apparatus in all experiments. The median height of the flies within each vial was measured using ImageJ software (version 1.48; ref. 64). All RING experiments were conducted in a climate controlled room at 25 °C, 50%RH and at constant light. Negative geotaxis behaviour was assessed between 08:00 and 10:00 am on each test day, as the locomotor activity in Drosophila exhibits a distinct circadian rhythm 65 . An increased negative geotaxis behaviour, ie the flies crawled higher, was interpreted as beneficial, because the ability to escape a potential stressful environment is of key importance for fitness 66 .

Composite performance

As a combined measure of overall performance of the treatments we calculated a composite performance measure based on all the traits expressed as a single value. This was done by standardizing the response of the different treatments within each trait, thus expressing the response to a treatment in terms of standard deviations from the mean of all treatments within a specific trait (negative and positive deviations were assigned according to the interpretations of how each trait relates to performance). We then averaged these deviations of each treatment across traits. We did this separately for each sex except for viability where sex-differentiation is not possible. By doing this we give equal weight to all traits, and thus we obtain an unbiased estimate of overall performance, which we assume constitute a component of fitness. This use of a composite performance/fitness measure is similarly employed in other studies 32, 33 .

Statistinė analizė

To estimate the two-way and three-way interactions including the cold treatment, we constructed a linear model (cold model) for each trait with the factorial fixed effects temperature (two levels: benign and cold), dimethoate (two levels: 0 and 75 ppm) and co-occurrence (two levels: presence/absence), as well as all two- and three-way interactions. To compare cold model interactions with interactions involving heat exposure, we constructed parallel models including the heat treatment instead of the cold exposure (heat model). Individual and interaction effects of dimethoate and co-occurrence were included in both models, and thus extracted from one of the two models. In all traits, the response variable was scaled to a z-distribution to ease comparability across traits. The purpose of these models was to obtain a standardized measure of single and interaction coefficients as well as corresponding 95% confidence intervals. Given the large amount of data and models as well as our aim of obtaining a quantification of general patterns, we found this to be an appropriate approach, as opposed to model reduction and p-value estimation. Significance of an interaction was defined as when the confidence interval did not overlap with 0. To ease the comparison of interactions among treatments and traits, we produced heat maps of the estimated coefficients using the R-package 'gplots' 67 .

A positive coefficient represents a positive deviation from the additive expectation, and can thus be interpreted as a performance advantage of the interaction itself, regardless of whether the treatment overall was beneficial in terms of performance when compared to the control. Thus although the flies from a particular treatment may be performing worse than the control group flies, the positive interaction is a benefit, compared to the expected value without the interaction. Contrary, a negative coefficient implies that the interaction itself is detrimental to performance.

If no flies had emerged from a given treatment (eg “cold + dimethoate + co-occurrence”) the corresponding benign temperature treatment (“benign + dimethoate + co-occurrence”) was removed from the model to create a balanced model. In this case the model included only two two-way interactions: temperature*dimethoate and temperature*co-occurrence. For CT min and CT max, data were analysed with a general linear model. Egg-to-adult viability data were analysed with a generalised linear model with a logit link function. We detected overdispersion in the model and corrected for this using a quasi-generalised linear model. Developmental time data were analysed with a generalised linear mixed effect model with a Poisson distribution. Replicate vials were included as a random effect, as flies from the same vial were not independent. RING data were analysed with a general linear mixed model with replicate vial, position of the vial in the rack and number of replicate picture (trial number) included as random effects. All statistical analyses were performed in R 68 (v. 3.1.2), and mixed models were performed using the R-package 'lme4' 69 . For a straightforward representation of the effects on performance of each individual treatment relative to the control, we used a simple pairwise comparison (Welch's t-test). These results will serve as background information when interpreting the results of the analysis of interactions presented above. CT max data were anti-log transformed to fulfil assumptions of parametric analysis.

Classification of synergism and antagonism

In contrast to the traditional direction-independent framework 1 we use a classification system based on that of Piggott et al . 19, which combines the magnitude and response direction (+ or −) of interaction effects to define synergism and antagonism (Fig. 1). Our definition can be illustrated by assigning a positive effect of an individual effect as +1 and a negative effect as −1. We define a deviation from additive that is greater than the sum of individual environmental factors and greater than any individual effect in the same direction or an interaction effect greater than both individual effects in absolute terms as synergistic. We classify it as positive synergistic (S+) ie more positive than predicted additively when +1 + 1 > + 2 or −1 + 1 > 1 or −1 + − 1 > 0, or negative synergistic (S−) ie more negative than predicted additively when −1 + − 1 < − 2 or −1 + 1 < − 1 or +1 + 1 < 0. If an interaction deviates from additivity and is less than the sum of individual factors or less-than-or-equal-to any individual effect in the same direction we define the interaction as antagonistic. We classify it as positive antagonistic (A+) ie less positive than predicted additively when +1 + 1 is between 0 and 2 or −1 + 1 is between −1 and 0 (or equal −1), or negative antagonistic (A−) ie less negative than predicted additively when −1 + − 1 is between −2 and 0 or −1 + 1 is between 0 and 1 (or equal 1). The terms 'more or less positive' and 'more or less negative' also apply to situations where one individual environmental factor has no effect, and the definitions are also easily applied to three-way interactions (Fig. 1). With this definition synergistic and antagonistic does not relate to whether or not the interaction itself constitutes a performance benefit. To assess this, we determine whether the deviation from additivity is positive (performance advantage) or negative (performance disadvantage) based on the model coefficients as described above. In any case a significant interaction can be directly interpreted as an ecological interaction between the individual environmental factors.

Papildoma informacija

How to cite this article : Ørsted, M. et al . Biotic and abiotic factors investigated in two Drosophila species – evidence of both negative and positive effects of interactions on performance. Mokslas. Rep. 7, 40132; doi: 10.1038/srep40132 (2017).

Leidėjo pastaba: „ Springer Nature“ išlieka neutralus paskelbtų žemėlapių jurisdikcijos reikalavimų ir institucinių ryšių atžvilgiu.

Papildoma informacija

PDF failai

  1. 1.

    Papildoma informacija

Komentarai

Pateikdami komentarą jūs sutinkate laikytis mūsų taisyklių ir bendruomenės gairių. Jei pastebite ką nors įžeidžiančio ar neatitinkančio mūsų taisyklių ar gairių, pažymėkite, kad tai netinkama.