Konkurencija, pagrįsta cichlidinėmis žuvimis | gamtos komunikacijos

Konkurencija, pagrįsta cichlidinėmis žuvimis | gamtos komunikacijos

Anonim

Dalykai

  • Evoliucinė ekologija
  • Specifikacija

Anotacija

Teoriškai konkurencija gali sukelti skirtingus rūšies individų buveinių naudojimo skirtumus, dėl kurių gali būti ribojamas genų srautas ir galimas specializavimas. Įrodymai, kad seserų rūšys skiriasi buveinių naudojimu, yra įprasti ir suderinami su šiuo mechanizmu, tačiau empirinė eksperimentinė parama stebėtinai menka. Pateikiame įrodymų, kad konkurencija vaidino pagrindinį vaidmenį genetiškai atskirų Tanganyika ežero cichlidinių žuvų Telmatochromis temporalis ekomorfų evoliucijoje . Eksperimentai rodo, kad substrato naudojimo skirtumus tarp dideliu kūnu gyvenančio ecomorfo ir kaimyninio mažo kūno korpuso, gyvenančio ecomorfo, įtakoja konkurencija, priklausanti nuo dydžio, kuri skatina porų porų formavimąsi. Tiksliau, didesnio ekomorfo suaugusieji lenkia mažesnio ekomorfo suaugusius ant palankaus uolienų substrato, priversdami mažesnius suaugusiuosius naudoti apvalkalo buveines. Šie rezultatai patvirtina konkurencijos vaidmenį išlaikant reprodukcinę izoliaciją ir pabrėžia poreikį nustatyti ekologinius procesus, kurie sąlygoja atranką, kad būtų geriau suprantamos savybės ir adaptyvioji radiacija.

Įvadas

Ekologinės specifikacijos teorija siūlo, kad ekologiškai pagrįsta skirtinga atranka lemia buveinių naudojimo populiacijų skirtumų raidą, savo ruožtu ribodama genų srautą ir skatindama reprodukcinę izoliaciją 1, 2 . Santykinė atskirų tipų fenotipų sėkmė skirtinguose buveinių tipuose priklausys nuo turimų išteklių 3 ir ekologinės sąveikos 4, 5 (tokios kaip konkurencija, grobuonys ar parazitizmas), kuri jiems lemia natūralią atranką. Ekologinės specifikacijos pavyzdžiai yra plačiai paplitę 6, 7 ir yra daugybė filogenetinių ir populiacijos genetinių įrodymų, kad spekuliacijos procesas dažnai susijęs su skirtingais išteklių naudojimo būdais. Tačiau dažnai neaišku, kaip atranka paskatino ekomorfų išsiskyrimą ir paskatino susieti asortimento poravimąsi. Reikia atlikti išsamesnius tyrimus, kaip natūrali atranka veikia specifikacijos metu. Konkrečiai kalbant, eksperimentiniai įrodymai apie konkurencijos vaidmenį atliekant specifikacijas liko sunkūs 8, 9 . Nepaisant to, kad sąvoka Darwin 10 yra numanoma, įrodymai, kad konkurencija dėl ribotų išteklių gali apriboti buveinių naudojimą ir 11, 12, 13 rūšių geografinį sutapimą, ir požymiai, kad konkurencija gali paskatinti skirtingą ekologinių fenotipų pobūdžio poslinkį, kai tai yra glaudžiai susiję tiesės atsiranda simetriškai 14, 15 .

Teoriniai tyrimai prognozuoja, kad konkurencija yra varomoji jėga spekuliacijoje, ypač ne allopatriciniuose scenarijuose 16, 17 . Imitacijose konkurencija buvo modeliuojama tarp asmenų vienoje aplinkoje, konkuruojančių dėl išteklių išilgai vienos ašies (pavyzdžiui, maisto), arba tarp asmenų, konkuruojančių dėl išteklių išilgai aplinkos gradiento (pavyzdžiui, temperatūros, drėgmės ir dirvožemio maistinių medžiagų) 18, 19, 20 . Išteklius, susijusius su išteklių naudojimo būdais ir seserinių rūšių porų erdviniu pasiskirstymu gamtoje, galima tikėtis iš tokių modeliuotų procesų tikėtinų rezultatų, tačiau tiesioginiai eksperimentiniai konkurencijos, kaip varomosios evoliucijos įvairinimo jėgos, įrodymai ypač reti. Be to, lieka atviras klausimas, ar konkurencija gali tiesiogiai užtikrinti populiacijos reprodukciją.

Šiame tyrime mes panaudojome populiacijos genetinius ir eksperimentinius įrodymus, kad įrodytume konkurencijos vaidmenį specifikuojant cigaidinių žuvų adaptacinę radiaciją Tanganyikos ežere Rytų Afrikoje. Šio ežero pakrantės pakrantę sudaro buveinių mozaika, pakaitomis tarp uolienų, atviro smėlio, augmenijoje dominuojančių ir patologiškai išsidėsčiusių kriauklių lovų 21, 22 . Rūšis, būdinga uolienų ir kriauklių buveinėms, yra Telmatochromis temporalis (Cichlidae, Lamprologini), substratas-nerštavietė, turinti biparentinę priežiūrą ir paplitusi ežeruose 23 . Norėdami išvengti plėšriųjų žuvų, žinduolių ar paukščių plėšimo, jis naudojasi uolienų ar kiautų substratu prieglaudai, kiaušinių dėjimui ir jauniklių auginimui. Jis turi du skirtingus ekomorfus: stambaus kūno uolieną-morfą (laukiniai suaugę vyrai: 75, 7–88, 1 mm standartinio ilgio (SL), laukinių suaugusių patelių: 53, 1–62, 0 mm SL) ir mažavertį kiauninį morfą (laukiniai suaugę vyrai) : 40, 3–44, 8 mm SL, laukinių suaugusių patelių: 26, 8–29, 4 mm SL), aptinkamos kiaukutėse 23, kuriose dominuoja tušti Neothauma pilvaplėvės kiautai 22 (1a pav.). Abi buveinės paprastai yra atskirtos smėlio ar purvo buveinėmis 24, 25, 26 . Lauko surinktų mėginių analizė parodė reprodukcijos izoliaciją tarp T. temporalis ecomorphs 23, 24 ir atskleidė skirtumus tarp jų reprodukcinėje biologijoje (kiaušinių skaičius 23 ir dydis reprodukcijai 23 ) bei morfologijoje (kūno forma 24 ). Tačiau ankstesni tyrimai nenustatė mechanizmų, ribojančių genų srautą, ar nebuvo tiriami genetiniai pagrindai, siekiant nustatyti fenotipinius skirtumus.

Image

a ) Mažesnis apvalkalo ekomorfas užima tuščius pilvaplėvės N. tanganyicense apvalkalus . Nuotraukoje vaizduojamos žuvys yra uoliniai (dešinieji / oranžiniai) ir kiaukutiniai (kairieji / geltonieji) ekomorfiniai patinai atitinkamai iš 10 ir 11 vietų. Svarstyklės, 10 mm. b ) Filogenetinių tyrimų populiacijos lygiu mėginiai buvo paimti iš 13 vietų ežero pietuose. Oranžiniai apskritimai = uolienų buveinių vietos ir geltoni apskritimai = kriauklių buveinė. 13 vieta buvo mišrus uolienų ir kriauklių substratas. Gyvos žuvys elgesio eksperimentams buvo iš šešių vietų (2, 3, 4, 5, 10 ir 11). Mastelio baras, 10 km. c ) Afrikos žemėlapis su Rytų Afrikos Didžiaisiais ežerais, įskaitant Tanganikio ežerą. Mastelis, 2 000 km.

Visas dydis

Pateikiame įrodymus iš mitochondrijų DNR (mtDNR) sekų ir branduolinių AFLP (amplifikuoto fragmento ilgio polimorfizmo) žymeklių, pagrindžiančių hipotezę, kad apvalkalo ir uolienų ekomorfai išsiskyrė dėl evoliucinių procesų, veikiančių per vietos erdvinį mastelį. Toliau mes parodysime, naudodamiesi bendru sodo eksperimentu, kad mažesnio apvalkalo ecomorfo individai turi didesnį lytinių liaukų dydį nei palyginus dydžio individai iš didesnių uolienų ecomorfo. Tai rodo, kad lytinių liaukų išsivystymo skirtumai turi genetinį pagrindą, ir tai atitinka lauko stebėjimus, kad apvalkalo ecomorfas bręsta mažesniu dydžiu nei uolienų ecomorfas 23, 24. Galiausiai, naudodamiesi kontroliuojamų laboratorinių eksperimentų serija, parodome, kad skirtingi buveinių naudojimo įpročiai ir porų porų formavimasis gali būti pakartojami laboratorinėmis sąlygomis, o buveinių naudojimą lemia konkurencija dėl teritorinės erdvės priklausanti nuo dydžio. Atsižvelgiant į plačiai paplitusius įrodymus, kad gamtoje egzistuoja skirtingi buveinių skirtumai tarp seserinių rūšių, darome išvadą, kad konkurencija gali atlikti didelę reikšmę formuojant skirtingą buveinių naudojimą, o tai savo ruožtu skatina reprodukcinę izoliaciją ir galimą specifikaciją.

Rezultatai

Populiacijų evoliucijos istorija

Mes atrinkome 13 populiacijų, apimančių 170 km nuo kranto linijos ir apimančias kiaunių ir uolienų buveines (1b pav.; 1 papildoma lentelė). Visos kiaukutinių buveinės buvo arti uolų buveinių (diapazonas nuo 20 m iki 2 km). Mes rekonstravome atrinktų populiacijų evoliucinius ryšius, naudodamiesi mtDNR sekomis ir viso branduolio genomo AFLP žymekliais (2 pav., Papildomi 1 ir 2 pav.). Rezultatai parodė, kad pirminė genetinė struktūra buvo paaiškinta geografiniu atskyrimu tarp populiacijų, o ne skirtumais tarp ekomorfų (2 papildoma lentelė). Šie rezultatai rodo, kad procesai, skatinantys ir palaikantys kaimyninių ekomorfų fenotipinius ir genetinius skirtumus, vyksta vietiniu mastu ir atitinka lygiagrečios evoliucijos modelį, pasiūlytą ankstesniuose mikrosatellito ir mtDNR žymenų tyrimuose 23, 24 .

Image

( A ) mtDNR (919 bp) ir ( b ) AFLP genetiniai atstumai (3956 lokusai). Oranžiniai apskritimai = uolienų buveinių vietos ir geltoni apskritimai = kriauklių buveinė. Kiekvieno apskritimo skaičiai žymi mėginių ėmimo vietas. Parodytos vidutinės vertės su 95% pasikliovimo intervalais. c ) asmenų narystės grupėje tikimybė, remiantis AFLP duomenimis, naudojant struktūrą v.2.3.4 ( K = 2) tamsiai mėlyna = genetinis klasteris, būdingas šiaurinėms mėginių ėmimo vietoms; ir šviesiai mėlyna = genetinė grupė, būdinga pietinėms mėginių ėmimo vietoms.

Visas dydis

Bendros sodo brendimo analizės

Lauko tyrimai rodo, kad kiautų ecomorfas bręsta maždaug 25 mm vyrams ir ~ 20 mm moterims, o uolienų ecomorfas bręsta ties 55 mm vyrams ir ~ 35 mm moterims 23 . Norėdami įvertinti, ar šie skirtumai turi genetinį pagrindą, išmatuojome dviejų uolienų ir kiautų populiacijų porų, išaugintų laboratorinėmis sąlygomis, lytinių liaukų masę (3 papildoma lentelė). Atliekant kūno masės kontrolę, atskirai vyrai ir moterys tiria lytinių liaukų masės skirtumus tarp ekomorfų (uolienos / kiauto) ir mėginių ėmimo vietų (Chibwensolo 2-3, Mbita sala 10–11, 1 pav.). Abiejų lukštų ecomorfų lytys turėjo žymiai didesnę lytinių liaukų masę nei uolienų ekomorfo ekvivalentai (kovariacijos analizė (ANCOVA); vyrai F 1, 77 = 8, 714, P = 0, 004, vyrai su kiautais n = 42, uoliniai vyrai n = 40; moterys) F 1, 84 = 26, 440, P <0, 001, kiaunių patelės n = 43, uolų patelės n = 46; papildomas 3 pav.). Tarp Chibwensolo ar Mbita salų vyrų mėginių ėmimo vietų reikšmingo skirtumo nebuvo (ANCOVA; F 1, 77 = 2, 667, P = 0, 106), tačiau reikšmingas skirtumas buvo tarp moterų (ANCOVA; F 1, 84 = 4, 214, P = 0, 043). Nors negalima atmesti motinos padarinių įtakos, šie rezultatai patvirtina hipotezę, kad natūralioje aplinkoje pastebėti ekomorfų gyvenimo istorijos bruožų skirtumai turi genetinį pagrindą, o skirtumai nėra išimtinai fenotipinio plastiškumo pasekmė. Eksperimentai, tiriantys abipusio kryžminimo subrendimą, gali mus dar labiau informuoti apie stebimų skirtumų genetinį pagrindą.

Buveinių naudojimo mechanizmai ir asortimento poruotis

Norėdami ištirti skirtingas ekomorfų buveinių naudojimo priežastis, bandymo sąlygomis ištyrėme tris uolienų ir geldelių populiacijų poras (3a pav.; 4 papildoma lentelė). Kiekvienu iš šių trijų atvejų AFLP pagrįstos populiacijos genetinės analizės metu gretimi ekomorfai labai skyrėsi (5 papildoma lentelė). Norėdami nustatyti, ar natūralų buveinių naudojimo modelį galima pakartoti laboratorinėmis sąlygomis, mes į akvariumą, kuriame yra ir uolienų, ir kriauklių buveinės, atskirtos pliku smėliu, tiek akmenis, tiek kiautų poras (tai yra, vyrai ir moterys) vienu metu įvedėme. 1 eksperimentas, papildomas 4a pav.). Kiekvieno stebėjimo laikotarpio metu mes užfiksavome laiką, kurį asmenys praleido kartu su savimi, ir laiką kiekviename substrate. Rezultatai parodė, kad egzistuoja pastebimos neatsitiktinės porų asmenų asociacijos (dispersijos analizė (ANOVA); F 3, 103 = 4, 4454, P = 0, 005), o tos pačios ekomorfos individai asocijuojasi žymiai daugiau nei skirtingų ekomorfų asmenys ( post hoc). Fišerio mažiausio reikšmingumo skirtumo (LSD) testai P <0, 001; 3b pav., 6 papildomoji lentelė). Be to, kai to paties ecomorfo individai buvo kartu, jie praleido žymiai daugiau laiko savo atitinkamoje buveinėje nei kitos buveinės (ANOVA; uolienų ekomorfas F 2, 81 = 27, 480, P <0, 001; post hoc LSD testai P <0, 005; kiauto ecomorfas F 2, 81 = 13, 663, P <0, 001; post hoc LSD testai P <0, 001; 6 papildoma lentelė). Nebuvo padaryta reikšmingo surinkimo vietų poros poveikio nei individų asociacijų šališkumui, nei buveinių naudojimui. Tai rodo, kad žuvys elgėsi panašiai, nepaisant to, kad yra iš skirtingų geografinių teritorijų (6 papildoma lentelė). Šie duomenys rodo, kad gamtoje stebimas asortimento buveinių naudojimo būdas ir ecomorfų poravimasis gali būti lengvai pakartojamas akvariumuose.

Image

a ) Buveinių naudojimo matavimas. Korpuso ir uolienų buveinės yra atskirtos smėliu. Įvedus žuvį, kliūtys buvo pašalintos, kad būtų galima laisvai pasirinkti. b ) Bendros buveinės ir asociacijos pasirinkimo testas, naudojant kiekvieno ecomorfo patiną ir patelę tuo pačiu metu (28 bandymai). Asmenys yra asortiuojami ir atitinkamoje buveinėje. Pavaizduotos priemonės ± sem ( c ) Buveinių naudojimas nesant tos pačios lyties konkurento (nėra varžybų); uolų patinai (46 bandymai); kiaukutiniai vyrai (45 bandymai); roko patelės (44 bandymai), kiaukutinės patelės (46 bandymai) ir tos pačios lyties konkurentų buvimas (su konkurencija); vyrai (28 bandymai); ir moterys (31 tyrimas). Oranžinė = uolienų ekomorfas, geltona = apvalkalo ekomorfas, trikampiai = vyrai ir apskritimai = moterys. Pavaizduotos reiškia ± sem

Visas dydis

Toliau mes išbandėme, ar individai nebuvo siejami su to paties ecomorfo atstovais, neatsižvelgiant į buveinę, naudodamiesi laisvo pasirinkimo eksperimentiniu dizainu, kai kitos lyties uolienos ir kiaukutiniai ecomorfo dirgiklį stimuliuojančios žuvys buvo pateikiamos stiklainiuose (2 eksperimentas, papildomas 4b pav.). Nebuvo rasta jokių šališkų asociacijų su abiejų lyčių to paties ekomorfo asmenimis (ANOVA; vyrai F 1, 79 = 0, 980, P = 0, 324; moterys F 1, 79 = 0, 735, P = 0, 394). Nebuvo padaryta reikšmingo surinkimo vietų poros poveikio asociaciniam elgesiui, o tai rodo, kad žuvys elgėsi panašiai, nepaisant to, kad jos yra kilusios iš skirtingų geografinių vietovių (7 papildoma lentelė). Taigi hipotezė, kad natūralioje aplinkoje aptiktas ecomorfo poravimasis yra susijęs su tiesioginiu asmenų pasirinkimu iš to paties ecomorfo, nebuvo patvirtinta.

Tada mes ištyrėme, ar to paties ecomorfo patinų ir moterų asociacijos, stebimos gamtoje, yra susijusios su substrato pasirinkimu, tiriant buveinių pasirinkimą laboratoriniuose akvariumuose. Iš pradžių atskiros žuvys buvo tiriamos, nesant konkurentų (3 eksperimentas, 3c pav., Papildomas 4c pav.). Abiejų ekomorfų patinai dažniausiai naudojo uolienų buveines (ANOVA; uolienų ekomorfas F 1, 79 = 145, 64, P <0, 001; kriauklių ekomorfas F 1, 79 = 17, 837, P <0, 001). Uolienų ecomorfo patelės naudojo uolienų buveines (ANOVA; F 1, 75 = 102, 897, P <0, 001), o kiaukutinių ecomorfo patelės naudojo apvalkalo buveines (ANOVA; F 1, 79 = 14, 975, P <0, 001). Taip pat reikšmingo surinkimo vietų ir porų poveikio substrato naudojimui neturėjo reikšmingų duomenų, rodančių, kad žuvys elgėsi panašiai, nepaisant to, kad jos yra kilusios iš skirtingų geografinių vietovių (8 papildoma lentelė). Tačiau abiejų lyčių buveinių naudojimas labai priklausė nuo asmenų SL (Spearmano rango koreliacija: vyrų r s = 0, 253, n = 91, P = 0, 013; moterų r s = 0, 665, n = 92, P <0, 001; papildomi 5 pav. ir 6), teigdami, kad pagrindinis buveinių naudojimo veiksnys gali būti kūno dydis ir nebūtinai lauko priskirtas ekomorfas, kuriam jie priklauso.

Toliau ištyrėme galimybę, kad didelių dydžių patinai, būdingi uolienų buveinėms, gali daryti neigiamą konkurencinę įtaką mažesniems patinėliams, būdingiems kiaukutinėms buveinėms. Tam mes pakartojome buveinių naudojimo bandymus su konkuruojančia kito morfo žuvimi (4 eksperimentas, 3c pav .; papildomas 4d pav.). Mes nustatėme, kad uolienų ecomorfo patinai išlaikė savo uolienų buveinių naudojimą esant kiaukutinių ecomorfų patinėliams (ANOVA; F 1, 49 = 52, 192, P <0, 001), tačiau kiaukutinių ecomorfo patinai prarado savo uolienų naudojimo modelį (ANOVA; F 1, 49 = 1.730, P = 0.1195; 3c pav .; papildomas 7 pav.) Ir žymiai pasislinko į kiauto buveinę esant uolienų ekomorfiniams patinėliams ( t -testas; n 1 = 45, n 2 = 28, t = 3, 431, P = 0, 001). ). Patelės išlaikė buveinių naudojimo įpročius, kai buvo alternatyvaus ekomorfo patelės (ANOVA; uolinės patelės naudojo uolienų buveines F 1, 55 = 45, 957, P <0, 001; kiaukutinės patelės naudojo kiaukuto buveines F 1, 55 = 20, 802, P <0, 001; 3c pav .; papildomas 7 pav.) Tarp buveinių naudojimo tarp surinkimo vietų ir porų buvo reikšmingų skirtumų (8 papildoma lentelė). Nepaisant to, bendras kiaukuto ecomorfo patinų modelis, kuris rečiau naudoja uolienas, jei yra uolienos ecomorfo konkurentas, ir labiau tikėtina, kad naudos apvalkalą, buvo stebimas visose vietos porose (papildomi 5 ir 7 pav.).

Diskusija

Visi šie rezultatai rodo, kad skirtumai tarp dviejų ekomorfų turi genetinį pagrindą ir kad evoliucijos skirtumai atsirado dėl natūralios atrankos poveikio individualiam buveinių naudojimui. Populiacijos genetiniai duomenys atitinka genetinio atskyrimo per atstumą modelį, kuris nėra neįprastas kietiems su substratu susijusiems regiono cichlidams ir yra parodytas kitose lamprologinėse medžiagose (Variabilichromis moorii 27 ir Neolamprologus caudopunctatus 28 ). Populiacijos genetiniai duomenys leidžia manyti, kad selektyvūs procesai, paskatinę įvairovę, vyko per vietos erdvinę skalę. Elgesio rezultatai palaiko mechanizmą, kai ekomorfų abipusis buveinių naudojimas palaikomas ekologine sąveika ir nuo dydžio priklausomais buveinių naudojimo būdais, o ne tiesioginiu mate pasirinkimu (4 pav.). Kalbant apie uolų buveines, dideli teritoriniai uolienų ecomorfo patinai daro įtaką ekologinei atrankai, konkuruodami su mažo ir vidutinio dydžio patinais, neleidžiant jiems užsitikrinti teritorijos ir priversdami juos naudoti mažiau palankias lukštų buveines.

Image

Rodyklės rodo galimas migracijos kryptis tarp buveinių. Kryžius rodo veiksnius, užkertančius kelią migracijai. Žvaigždutė rodo aukšto plėšrūnų slėgio uolienų ekomorfams virš kiaukuto buveines 26 .

Visas dydis

Laboratoriniuose eksperimentuose pastebėtas spartus kiaulių kiaukutinių ecomorfinių vyrų buveinių naudojimo pokytis gali būti aiškinamas kaip tiesioginis atsakas į konkurenciją dėl teritorinės erdvės. Lieka išsiaiškinti, ar tai išnaudojimo konkurencijos, kai asmenys konkuruoja netiesiogiai ir pasyviai, dėl ribotų išteklių - 29, 30, 31, 32, 33, ar intervencijos konkurencijos, kai asmenys tiesiogiai konkuruoja, dažnai naudodamiesi agresija, pasekmė 34 . Apgailėtiniausia, kad šioje sistemoje vyrauja trukdžių konkurencija, nes cichliduose, įskaitant lamprologines sistemas, plačiai žinoma specifinė teritorinė kontrolė per agresiją 35 . Konkurencingumo įvertinimas gali būti atliekamas naudojant papildomus vaizdinius, uoslės ar klausos patarimus. Lieka galimybė, kad išnaudojamoji konkurencija dėl ribotų uolienų išteklių turėjo įtakos buveinių naudojimui, be to, pasyvios konkurencijos dėl ribotų išteklių atranka buvo teigiama, kad mažų ekomorfinių patinų vengiama.

Mes stebėjome, kaip moterys naudojasi dydžiu, priklausomu nuo dydžio, o mažesnės moterys naudoja apvalkalo buveines, o didesnės moterys naudoja uolienų buveines (3 pav.). Šie akivaizdūs pasirinkimai gali būti susieti su auginimo aplinkos pažinimu, kuris gali pakeisti vėlesnį žuvų elgesį 36, 37 . Tačiau tai galėtų būti ir įgimtas elgesys, susijęs su optimalios buveinės reikalavimais, ypač su savisaugos, kiaušinių dėjimo ir jauniklių priežiūros reikalavimais38. Dėl didelių augančių patelių konkurencijos mažos patelės gali nepajėgti apsiginti nuo uolų buveinių, tačiau joms gali būti teikiama pirmenybė kiautų buveinėse, nes jos gali pabėgti nuo plėšrūnų ir dėti kiaušinius pakankamai giliai į lukštus, kad būtų išvengta daugybės kiaušinių plėšrūnų, įskaitant gėlavandenius krabus . . Panašiai didelės augančios patelės būtų sėkmingiausios konkurentės uolienų buveinėse ir joms būtų palankesnis pasirinkimas vaisingumui atrenkant uolienas, atsižvelgiant į jų didesnį reprodukcinį potencialą 26 . Vis dėlto greičiausiai bus užkirstas kelias subrendusių uolienų ecomorfinių patelių įsitvirtinimui lukštų buveinėse dėl didelės suaugusių žuvų ir kiaušinių, dedamų netoli įėjimo į kiautą, galimybės plėšti 26 .

Mūsų rezultatai rodo, kad lokaliai veikiantys procesai palaiko apvalkalo ir uolienų ekomorfų skirtumus. Taigi T. temporalis sistema yra iš esmės analogiška trijų dyglių lazdelėms, kuriose gėlo vandens ekomorfai vystėsi lygiagrečiai nuo jūrų protėvių 39 . Teoriškai egzistuoja trys būdai, kaip tokioje lygiagrečiai specifikacijai reikalinga funkcinė genetinė įvairovė gali būti populiacijoje. Skirtumas gali atsirasti dėl visiškai naujų mutacijų, kurios tuo pat metu vystosi alopatrinėse populiacijose, atrankos. Kaip alternatyva, atranka galėtų veikti tą patį protėvių polimorfizmą, kuris yra alopatrinėse populiacijose, kaip ir nuolatinė genetinė variacija. Galiausiai ta pati mutacija gali išsivystyti vienoje populiacijoje, tačiau ją galima pernešti į alopatrines populiacijas pasklidus ir įsiskverbiant, o po to visoms populiacijoms gali būti teikiama pirmenybė teikiant stiprius selektyvius potvynius. Kalbant apie trūkumus, buvo teigiama, kad pasikartojančią evoliuciją lemia stiprus stovimasis genetinis variantas pagrindiniuose funkciniuose genuose, lemiančiuose gėlo vandens fenotipus 39 . Atsižvelgiant į dramatišką intraspecifinį kūno dydžio polimorfizmą, esantį keliose lamprologinėse medžiagose, įskaitant Altolamprologus compressiceps ir Lamprologus callipterus 25, tikrai tikėtina, kad nuolatiniai genetiniai kūno dydžio pokyčiai, lemiantys lokusus, yra protėvių sąlyga šioje giminėje.

Atsižvelgiant į didelį uolienos buveinių plotą ir tikėtiną išlikimą ežero lygio kitimo metu, palyginti su labiau patologiškai išsidėsčiusia kriauklių dugno buveine, yra tikėtina, kad kiaukutų ekomorfai išsivystė iš uolienų ekomorfų populiacijų, turinčių protėvių variacijas dėl mažo kūno dydžio subrendus. Mes siūlome scenarijų, kai mažos brandos fenotipai yra nekonkurencingi uolienų buveinėse ir su jais susiję genetiniai variantai palaikomi retai. Tačiau kai populiacija yra šalia kiaukutinių lovos, kuri periodiškai tampa prieinama dėl ežero lygio pokyčių 40, mažos subrendusios žuvys gali pereiti į kiauto buveines, kuriose yra prieglobstis, atitinkančias jų kūno dydį, ir tokiu būdu išgyventi ir veistis įvairiapusiškai nauja buveinė. Šią situaciją būtų galima išlaikyti pasklidimo apribojimu ir atrankiniais procesais. Tiksliau, teritorijos įsitvirtinimą abiem lytims gali lemti konkurencija ir plėšrumas, o moterų reprodukcinę produkciją gali lemti kiaušinių plėšrumas ir vaisingumo pasirinkimas (4 pav.).

Iš šio tyrimo susidaro įspūdis, kad nuolatinis ekologinis bruožas - kūno dydis - išsiskyrė dėl konkurencijos ir plėšrūnų skatinamos natūralios atrankos, todėl susidarę dydžiu pagrįsti buveinių naudojimo būdai sąlygojo asortimentinį porų-porų susidarymą tarp ekomorfų. Kadangi šios žuvys yra neršiančios žuvys, turinčios dvipusę priežiūrą, joms reikia teritorijos, prieš susidarant poroms, dedant kiaušinius ir jauniklius. Nors norint nustatyti veiksnius, kurie daro įtaką poros pasirinkimui šioje sistemoje, reikia atlikti papildomus eksperimentus, įskaitant jutimo būdus ir ankstesnės patirties poveikį, mūsų pirmasis eksperimentas pateikia tam tikrą įžvalgą. Iš esmės tai atkartojo ankstyvuosius šio proceso etapus, leisdama teritoriniam elgesiui susiformuoti ir poruotis poilsiui, pradedant žuvimis iš arčiausiai. Atsižvelgiant į šį veisimosi elgesį ir įrodymus, kad artumas yra patikimas žuvų poravimosi sprendimų 41, 42, 43 numatymas, rezultatai leidžia mums nuspėti, kad jei kiaušinių dėjimas ir bulvių auginimas turėjo vykti konkurencinėmis sąlygomis, tai buveinė pagal dydį prilygsta dydžiui. - įvyktų priklausomas poravimas. Be to, jie taip pat leidžia mums numatyti, kad pašalinus konkurentus galime tikėtis, kad toks asortimento poravimasis, pagrįstas buveinėmis ir kūno dydžiu, nutrūks. Laboratoriniai eksperimentai su F2 hibridais, apimantys natūralioje aplinkoje stebimus dydžių diapazonus, gali patikrinti šias prognozes.

Yra plačiai paplitę įrodymai, kad naudojant buveines naudojami nespecifiniai polimorfizmai, dėl kurių imigrantų fenotipai patiria prastesnį kūno sudėjimą ir sumažėja genų srautas tarp ekomorfų 10, 44, 45 . Dažnai šis buveinių skirtumas yra susijęs su kūno dydžio skirtumais. Dideli ir mažo kūno sudėjimo ekomorfai, turintys skirtingą buveinių naudojimo modelį, yra keliuose garsiuose ekologinės specifikacijos pavyzdžiuose, tarp jų - kerpinės baltažiedės 46, kerpės 47 ir Anolis driežai 48 . Tai gali reikšti, kad dėl konkurencijos sąlygojamas buveinių naudojimas pagal dydį turi didesnį vaidmenį formuojant rūšių ribas. Vis dėlto neaišku, ar specializacija gali būti įgyvendinta vien tik tokiu paprastu mechanizmu, bent jau per trumpą laiką ir siaurą geografinį atstumą. Specifikacijai atlikti gali prireikti papildomos atrankos, kad būtų galima naudoti papildomus fenotipo bruožus, kurie tampa koreliuojami su stebimais ekologinių bruožų skirtumais 17, 49, 50, 51 .

Mūsų žinomas mechanizmas yra pirmasis eksperimentinis pavyzdys, kaip gyventojų konkurencija dėl teritorinės erdvės gali sumažinti genų srautą ir prisidėti prie ekologinės savijautos. Iš dalies tai, kad ankstesnių demonstracijų nebuvo, gali kilti dėl sunkumų įtikinamai pademonstruoti tiesioginę konkurencinę įtaką, kuri, idealu, turėtų apimti eksperimentines manipuliacijas, kai tiriamas asmenų nišos užimtumas tiek dalyvaujant, tiek nesant konkurentų 52 . Svarbu ir tai, kad mūsų rezultatai taip pat rodo, kad stiprios lytinės atrankos būdu, pasirenkant tiesioginį bičiulį, nebūtinai reikalinga reprodukcinė izoliacija tarp šios rūšies ekomorfų. Tai nesumenkina įrodymų, kad seksualinė atranka tiesiogiai pasirenkama atliekant daugelio organizmų, įskaitant cichlidus, svarbą 53 . Vis labiau tikėtina, kad didelio masto adaptyvioji radiacija atsiranda dėl jungtinės konkurencijos dėl buveinių tarp populiacijų, turinčių keliamąją galią, ir dėl stiprios skirtingos seksualinės atrankos, kai suteikiama ekologinė galimybė 54 .

Metodai

DNR mėginių ėmimas

Genetiniai mėginiai iš laukinių sugautų T. temporalis buvo surinkti iš 13 vietų Tanganyikos ežero pietuose 2006 ir 2010 m. (1 pav.; 1 papildoma lentelė). Iš 11 populiacijų buvo paimti sveiki mėginiai ir raumeniniai audiniai, o tik iš 2 populiacijų (3 ir 4 vietos) buvo surinkti finišo audiniai. Mėginiai buvo konservuoti 100% etanolyje. DNR ekstrakcijos buvo gautos naudojant „Qiagen DNeasy Blood & Tissue Kit“.

mtDNR sekos nustatymas

Kontrolinis regionas (D-kilpa) buvo amplifikuotas naudojant naujai suprojektuotą pradinį gruntą 5′-ARAGCRYCGGTCTTGTAATCCG-3 ′ ir atvirkštinį pradmenį 5′-TGGCTAAATTYACACATGC-3 ′. Amplifikuoti fragmentai buvo sekuojami, naudojant Big Dye terminatorių v.1.1, naudojant 3730xl DNR analizatorių (Applied Biosystems). MtDNA populiacijos lygio analizėms buvo sukurtas 163 asmenų suderinimas (919 bp) iš 13 populiacijų, naudojant „Geneious Alignment“ (numatytieji nustatymai) „Geneious 5.6.6“ (nuoroda 55).

AFLP genotipas

DNR AFLP analizei buvo išgauta iš raumeninio audinio naudojant „Qiagen DNeasy Blood & Tissue Kit“. Restrikcija, ligavimas ir išankstinis amplifikavimas buvo atlikti naudojant LICOR paruošimo rinkinį. Atrankiniam amplifikavimui mes panaudojome Bioline MyTaq polimerazę ir 1:10 praskiestus prieš amplifikaciją pagamintus produktus. Atrankiniame PGR dalyvavo trys „ Eco RI“ pradmenys, kiekvienas pažymėtas skirtingais fluorescenciniais dažais: NED-AAG, FAM-ACA ir HEX-ACT ir penki Mse I pradmenys: 5′-CTGCCACCTCGTCAT-3 ′. „Eco RI“ pradmenys buvo sujungti su kiekvienu „ Mse I“ pradmeniu, kad būtų sukurta iš viso 15 pradmenų derinių. Temperatūros profilis selektyviajam amplifikavimui buvo toks: 2 minutės 94 ° C temperatūroje, po to sekantys devyni ciklai su 30 s 94 ° C temperatūroje, 30 s atkaitinimo temperatūroje, kuri kiekviename cikle sumažėjo 1 ° C nuo 66–56 ° C. ir 2 minutes 72 ° C temperatūroje. PGR tęsėsi 20 ciklų, 30 s veikiant 94 ° C temperatūroje, 30 s 56 ° C temperatūroje ir 2 min. 72 ° C temperatūroje, po to 30 minučių laikant 60 ° C temperatūroje. Atrankinio amplifikavimo produktai buvo vizualizuoti „ABI3500“ genetiniame analizatoriuje („Applied Biosystems“) kartu su vidinio dydžio standartu („GeneScan-500 ROX“, „Applied Biosystems“). Gauti fragmentai buvo automatiškai išanalizuoti „Genemapper 4.0“. Mes įvertinome fragmentus, kurių santykinė fluorescencijos vieneto vertės riba yra 50. Visi likę nustatymai buvo numatytieji. Išanalizavę mėginius, akimis patikrinome fragmentus / smailius. Mėginių, neturinčių aiškaus smailių modelio, duomenys nebuvo įtraukti į galutinę analizę. Mėginiams, ekstrahavimo pakartojimams, mėginių pakartojimams ir kontrolei panaudojome 96 šulinėlių plokštelę. Įvertinimo balų klaidai įvertinti visi mėginiai buvo du kartus įvertinti pagal tris pradmenų derinius. Mes apskaičiavome 5, 33% ekstrahavimo pakartojimų, 3, 70% mėginio pakartojimų ir 2, 74% klaidų procentą.

Populiacijos genetinė struktūra

Pirmiausia įvertinome visų mėginių populiacijų evoliucinius ryšius, naudodamiesi mtDNR duomenų (vieno nukleotido polimorfizmų) ir viso genomo AFLP žymeklio (buvimo / nebuvimo informacija) koordinačių analize, naudodami PAST 56 (2a, b pav.). Mes panaudojome struktūrą v.2.3.4 (nuoroda 57), kad vizualizuotume visų mėginių narystės grupėje tikimybę, naudojant K = 2, kad ištirtume, ar genetinis struktūra buvo geografinė (šiaurė prieš pietus), ar tarp ekomorfo (apvalkalas prieš uolieną). Kiekvieną bandymą sudarė 30 000 kartų, o pirmieji 10 000 buvo sudeginti, ir buvo naudojamas recesyvinis alelių modelis. Nepateikdami informacijos apie mėginių ėmimo vietą, atlikome penkias analizes ir nustatėme, kad visi rezultatai yra labai nuoseklūs. Todėl pateikiame tik rezultatą, kurio loginė tikimybė yra didžiausia L (2c pav.). „Arlequin v.3.1“ (nuoroda 58) 58 molekulinio dispersijos analizė buvo atlikta atskirai pagal mtDNR ir AFLP duomenis, populiacijos buvo sugrupuotos pagal mėginių ėmimo regioną (šiaurė prieš pietus) arba surinkimo buveinė (uoliena prieš apvalkalą, neįtrauktas mišrus substratas). Statistinis reikšmingumas buvo įvertintas naudojant 10 000 permutacijų (2 papildoma lentelė).

mtDNA individualaus lygio filogenetinės analizės

Didelės tikimybės filogenija buvo sukonstruota RAxML 59 (papildomas 1 pav.) D-kilpų sekos duomenų matricai iš 925 bazinių porų 164 mėginiams (1 papildoma lentelė). Analizė atlikta naudojant GTR + Γ pakeitimo modelį ir greitos įkrovos vertės buvo apskaičiuotos iš 1000 iteracijų.

mtDNR populiacijos genetiniai skirtumai

Mes sutelkėme dėmesį į tris populiacijų poras, naudojamas elgesio eksperimentams (5 papildoma lentelė). 909 bazinių porų ir 101 asmens iš šešių populiacijų suderinimas buvo sukurtas naudojant Geneious v. 5.6.6. Šis derinimas buvo naudojamas su Arlequin v.3.1, norint apskaičiuoti poros atstumu pagrįstą F ST įvertiklį Φ ST, tuo tarpu genetinių skirtumų reikšmingumas buvo apskaičiuotas naudojant permutacijos testą su 10 000 iteracijų.

AFLP individualaus lygio filogenetinės analizės

Buvo apskaičiuotas kaimyno sujungimo medis (2 papildomas 2 pav.), Kurį sudaro 7556 pavyzdžiai (95 papildoma lentelė), kuriuos sudaro 3 956 simboliai (1 papildoma lentelė), 4.0 versija (nuoroda 60). Optimalus kriterijus buvo nustatytas kaip „Atstumas“, o visi likę nustatymai buvo nustatyti kaip numatytieji. Bootstrap reikšmės buvo įvertintos 1000 pakartojimų.

AFLP populiacijos genetiniai skirtumai

Mes sutelkėme dėmesį į tris populiacijų poras, naudojamas elgesio eksperimentams (5 papildoma lentelė). Ši matrica buvo naudojama su Arlequin v.3.1 norint apskaičiuoti porų F ST statistiką, o genetinių skirtumų reikšmingumas buvo apskaičiuotas naudojant permutacijos testus su 10 000 iteracijų.

Gyvų žuvų ir gyvulininkystės lauko kolekcijos

2010 m. Laukiniai T. temporalis buvo surinkti iš trijų porų vietų, kiekvienoje poroje buvo gretimos, bet aiškiai atskirtos uolienų ir kriauklių ekomorfų populiacijos. Gretimos aikštelių poros (vadinamos aikštelių poromis) buvo Chibwensolo (2 ir 3 aikštelės), Ndole / Ntingila (5 ir 6 aikštelės) ir Mbita salos šiaurinėje pusėje (10 ir 11 aikštelės) (1 pav.; Papildoma 1 lentelė). Buvo surinkti tik suaugę seksualiai subrendę asmenys. Komercinis žuvų eksportuotojas, įsikūręs Zambijoje, eksportavo surinktas žuvis į Jungtinę Karalystę. Jie buvo saugomi Londono gamtos istorijos muziejuje, JK. Pradiniai akvariumai buvo palaikomi nuo 23 ° C (žiemą) iki 28 ° C (vasarą), esant 12 h / 12 h dienos / nakties šviesos ritmui ištisus metus. Visos žuvys buvo šeriamos ad libitum TETRAMIN tropinių žuvų dribsniais kartą per dieną. Visas elgesio tyrimų darbas nebuvo invazinis ir atitiko Gamtos istorijos muziejaus Londone, JK, etikos politiką.

Genetinė įtaka lytinių liaukų masei tam tikru kūno dydžiu

Pirmos kartos palikuonys buvo auginami iš žuvų, surinktų Chibwensolo (2 ir 3 vietose) ir Mbita saloje (10 ir 11 vietų) (1 pav.; 3 papildoma lentelė). Keli kiekvienos populiacijos palikuonių junginiai buvo sujungti į akvariumus ir auginami esant vidutinei 25 ° C (sezoninis diapazonas 23–28 ° C) temperatūrai, 12 h / 12 h dienos / nakties ritmui ir du kartus per dieną ad libitum šeriant. susmulkinti iki smulkių dalelių TETRAMIN dribsniai. Kiekvienai analizei naudotų mėginių skaičius ir jų amžiaus intervalas pateikiami 3 papildomoje lentelėje. Mėginiai buvo nužudyti perdozavus anestetiką, buvo fiksuoti formaline ir prieš analizę buvo plaunami vandeniu. Kiekvienos žuvies SL buvo matuojamas standartiniais metodais 61 su „Mitutoyo“ skaitmeniniais slankmačiais. Asmenims buvo lytis ir jų somatinė masė, kiaušidės ir (arba) sėklidės buvo pasveriamos 0, 1 mg tikslumu.

Asociacijos pasirinkimo ir substrato naudojimo elgesio testai

Visi elgesio tyrimai buvo atlikti 121 × 41 × 55 cm dydžio JUWEL Rio akvariumuose (papildomas 4 pav.). Prieš eksperimentus žuvys buvo laikomos grupėse iš tų pačių populiacijų. Žuvų SL buvo nuvežtos su skaitmeniniais slankmačiais iki artimiausio milimetro. Tame pačiame eksperimente nė viena žuvis nebuvo naudojama du kartus. Kiekviename eksperimente naudojami mėginių dydžiai pateikti 4 papildomoje lentelėje. Visų eksperimentų metu žuvų reakcija į reakciją buvo įvertinta naudojant JWATCHER 62 per 5 minučių stebėjimo laiką.

1 eksperimentas, kombinuota asociacija ir substrato naudojimas

Norėdami rekonstruoti scenarijų, kai abu ekomorfai atsiranda šalia esančiose kriauklių ir uolienų buveinėse, akvariume, kuriame yra trys skirtingi substratai, vienu metu eksponavome porą uolienų ir kriauklių morfų (papildomas 4a pav.). Centrinėje dalyje nebuvo pliko smėlio, o šoninėse dalyse buvo arba akmens, arba apvalkalo substratas. Kaip uolienų substratą mes panaudojome Atlanto akmenukus (12–28 cm skersmens), o kaip apvalkalo substratą - tuščius Neothaumos kriaukles. Žuvys buvo įvežtos ir stebimos taip. 1 dienos rytą buvo įrengtos dvi neskaidrios pertvaros, akvariumą padalijus į tris skyrius (papildomas 4a pav.). Po to kiekvieno ekomorfo poros buvo paleistos į akvariumo vidurinę dalį. Tos pačios dienos popietę viršutinė atskyrimų dalis buvo pašalinta, kad visos žuvys galėtų ištirti substratą ir konkuruoti dėl teritorinės erdvės ir substrato. 2 dieną visų žuvų elgesys (pavyzdžiui, laikas, praleistas kur ir su kuo) buvo vertinamas vienu metu per 5 minutes stebint, naudojant JWATCHER, pagrindinę taktu pagrįstą programinę įrangą. Iš įrašymo failų iš pradžių mes apskaičiavome laiką, kurį asmenys praleido drauge. Tačiau norėdami įsitikinti, kad buvo matuojamas asociacijų šališkumas, neįtraukėme laiko, kurį žuvys praleido su abiem priešingos lyties ekomorfomis. Taigi mes išmatuojome laiką, kurį: (a) stambios moterys buvo su dideliais patinais, be mažų patinų; b) didelių patelių buvo su mažais patinais, be didelių patinų; c) mažos patelės buvo su dideliais patinais, be mažų patinų; ir d) mažos patelės buvo su mažais patinais, be didelių patinų. Įrodymai, kad asocijuotosios poros buveinių naudojimas smarkiai nukrypo nuo nulio, buvo aiškinami kaip reikšmingi buveinių poslinkiai uolienų ar kriauklių buveinių atžvilgiu. Buvo naudojami keturi eksperimentiniai akvariumai, o akvariumo šonai, kuriuose yra akmenų ar kriauklių, buvo atsitiktiniu būdu suskirstyti į atsitiktines grupes.

2 eksperimentas, asociacijos pasirinkimas

Šio eksperimento tikslas buvo ištirti, ar laisvai plaukiojantys asmenys labiau linkę į asociacijas su savo ecomorfo priešingos lyties asmenimis, o ne su kitais ecomorph. Kiekviename bandomajame akvariume buvo 2 cm smėlio sluoksnis kaip neutralus substratas ir jis buvo padalintas į tris vienodo dydžio skyrius be atskyrimų, kad atsakomosios žuvys galėtų laisvai plaukti. Kiekvienoje šoninėje dalyje buvo 2 l skaidraus plastiko indas, kuriame laikomos dirgiklius stimuliuojančios žuvys, su oro tiekimu ir skylėmis, leidžiančiomis tekėti vandeniui ir maistui. Centrinė dalis liko tuščia (papildomas 4b pav.). Žuvys buvo atvežtos, stebimos ir atsakas į elgesį įvertintas pagal šį protokolą. Pirmos dienos rytą buvo įrengtos dvi skaidrios pertvaros. Stimuliuojančios žuvys (viena uola ir vienas apvalkalas, tos pačios lyties individai) buvo dedamos į plastikinius indus (papildomas 4b pav.). Pirmos dienos popietę į centrinį skyrių buvo įvežtos pirmosios žuvys (priešingos lyties atstovės su dirgikliais), o po 3 valandų atskyrimai buvo pašalinti. Antrosios dienos rytą 5 minutes buvo stebimas pirmosios reaguojančios žuvies elgesys naudojant JWATCHER, o atskyrimai buvo vėl įdiegti ir pirmosios reakcijos žuvys buvo pašalintos. Tada po pietų buvo paleista antroji skirtingo ekomorfo žuvis, po 3 valandų atskyrimas buvo pašalintas. Antrosios reakcijos žuvys buvo vertinamos 3 dienos rytą, tada visos žuvys buvo pašalintos. Taigi kiekvieno tyrimo metu du individai (po vieną iš kiekvieno ekomorfo) buvo paveikti to paties dirgiklio žuvų. Kad būtų išvengta sistemingo šališkumo, atsitiktine tvarka buvo paskirta tvarka, kad kiekviena ekomorfa būtų naudojama kaip atsakymo žuvis. Panašiai atsitiktinių tyrimų metu atsitiktinai buvo pakeista akvariumo pusė, kurioje buvo naudojami stimulų ekomorfai. Mes įvertinome ir išanalizavome vyrų ir moterų atsakymus atskirai. Mes panaudojome 10 eksperimentinių akvariumų, tarp uolienų ar kriauklių ecomorfinių dirgiklių žuvys atsitiktinai atrinktos tarp tyrimų.

3 eksperimentas, substrato naudojimas be konkurencijos

Mes naudojome tą pačią akvariumo sąranką, kuri naudojama 1 eksperimente (3a pav.; Papildomas 4c pav.), Kad kiekybiškai įvertintume atskirų žuvų substrato naudojimą, jei nėra konkurentų. Pirmos dienos rytą viena žuvis buvo paleista vidurinėje dalyje su skaidriais atskyrimais. Šis atsiskyrimas buvo pašalintas tos pačios dienos popietę. 2 dienos rytą buvo įvertintas substrato naudojimo laikas (kiekvieno substrato laikas). Buvo atvežtos žuvys, stebimos ir reakcija į elgesį įvertinta taip, kaip nurodyta toliau. 1 dienos rytą buvo įrengtos dvi neskaidrios pertvaros, akvariumą padalijus į tris skyrius (papildomas 4c pav.). Tada vidurinė akvariumo dalis buvo paleista atskira žuvis. Tos pačios dienos popietę viršutinė atsiskyrimų dalis buvo pašalinta, kad žuvys galėtų ištirti substratą. 2 dieną elgesys (pavyzdžiui, laikas, praleistas kur) buvo įvertintas per 5 minučių stebėjimo laikotarpį naudojant JWATCHER. Tada buvo apskaičiuotas laikas, per kurį kiekviena žuvis praleido kiekvienoje buveinėje stebėjimo laikotarpiu. Mes panaudojome 10 eksperimentinių akvariumų, kuriuose akvariumų šonuose buvo uolienos ar kriauklės, atsitiktinės atrankos būdu sudarytos tarp bandymų.

4 eksperimentas, substrato naudojimas su konkurencija

Mes panaudojome tą pačią akvariumo sąranką, kaip ir 1 bei 3 eksperimentus (papildomas 4d pav.), Norėdami kiekybiškai įvertinti atskirų žuvų substrato naudojimą konkurentų akivaizdoje. 1 dienos rytą į centrinį skyrių buvo įvežtos dvi tos pačios lyties, bet iš skirtingų ekomorfų žuvys. Dviejų nepermatomų pertvarų viršutinės dalys buvo pašalintos vėliau tą pačią dieną, ir tai gali sukelti konkurenciją dėl palankiausio pagrindo. Buvo pristatytos ir stebimos žuvys, o elgesio elgesys įvertintas taip, kaip nurodyta toliau. Pirmos dienos rytą buvo įrengtos dvi neskaidrios pertvaros, akvariumą padalijus į tris skyrius (papildomas 4d pav.). Tada vidurinėje akvariumo dalyje buvo paleistos dvi tos pačios lyties žuvys, po vieną iš kiekvieno morfo. Tos pačios dienos popietę viršutinė atsiskyrimų dalis buvo pašalinta, kad žuvys galėtų ištirti substratą. 2 dieną abiejų žuvų elgesys (pavyzdžiui, laikas, praleistas kur) buvo įvertintas per 5 minučių stebėjimo laikotarpį naudojant JWATCHER. The time each fish spent on each habitat during the observation period was then calculated. Four experimental aquaria were used, and the sides of the aquaria containing rocks or shells were randomized.

Indices of habitat and association bias

From experimental data 'habitat use' was calculated as the time fish spent at rocks minus time spent on shells, whereas 'association bias' was calculated as the time spent with the rock ecomorph minus the time spent with the shell ecomorph.

Papildoma informacija

How to cite this article: Winkelmann, K. et al. Competition-driven speciation in cichlid fish. Nat. Bendruomenė. 5:3412 doi: 10.1038/ncomms4412 (2014).

Accession codes : The DNA sequences have been deposited in GenBank nucleotide database under accession codes KJ184355 to KJ184518.

Prisijungimai

„GenBank“ / EMBL / DDBJ

  • KJ184355
  • KJ184518

Papildoma informacija

PDF failai

  1. 1.

    Papildoma informacija

    Supplementary Figures 1-7, Supplementary Tables 1-8

Komentarai

Pateikdami komentarą jūs sutinkate laikytis mūsų taisyklių ir bendruomenės gairių. Jei pastebite ką nors įžeidžiančio ar neatitinkančio mūsų taisyklių ar gairių, pažymėkite, kad tai netinkama.