Endolitiniai chlorofilo d turintys fototrofai | nežinomas žurnalas

Endolitiniai chlorofilo d turintys fototrofai | nežinomas žurnalas

Anonim

Dalykai

  • koraliniai rifai
  • Mikrobų ekologija

Anotacija

Cianobakterijos Acaryochloris gentyje yra vieninteliai žinomi oksifototrofai, kurių pagrindinis fotopigmentas pasikeitė chlorofilu a (Chl a ) su Chl d , palengvinant deguonies fotosintezę artimos infraraudonosios (NIR) šviesos pagalba. Tačiau jų ekologija ir natūralios buveinės iš esmės nežinomos. Mes panaudojome hiperspektrinį ir kintamą chlorofilo fluorescencinį vaizdą, skenuojančią elektroninę mikroskopiją, fotopigmento analizę ir DNR seką, kad parodytume, kad acaryochloris tipo melsvadumbliai klesti po plutele korallinių dumblių plitimu plačiame endolito buveinėje ant koralinių rifų. Šis atradimas rodo svarbų Chl d turinčių cianobakterijų vaidmenį daugelyje iki šiol netyrinėtų endolitinių buveinių, kur NIR šviesos sukelta deguonies fotosintezė gali būti reikšminga.

Pagrindinis

Chlorofilo d (Chl d ) randama tik cianobakterijos Acaryochloris prieplaukoje , kur jis pakeitė Chl a kaip dominuojantį pigmentą antenose ir reakcijos centruose, praplečiančiuose aktyvios fotosintetinės spinduliuotės diapazoną artimojo infraraudonųjų spindulių (NIR) šviesos srityje ( 700–740 nm; Miyashita ir kt., 1996; Kühl ir kt., 2007). Tik keturi A. prieplaukų kamienai iki šiol buvo išskirti (1 lentelė) ir jiems buvo atlikta išsami biocheminė ir genominė analizė (pavyzdžiui, Miller ir kt., 2005; Swingley ir kt., 2008). Nors vis daugėja įrodymų, kad Chl d yra labiau paplitęs tiek vandens, tiek sausumos sistemose (Kashiyama ir kt., 2008; 1 lentelė), Chl d turinčių cianobakterijų ekologija vis dar iš esmės nežinoma ir tik vienu atveju turi išsamus jos buveinės aprašymas buvo apsvarstytas atliekant faktinius fotosintetinio aktyvumo matavimus in situ (Kühl et al., 2005). Tarp melsvabakterių, A. prieplaukos genomas yra neįprastai didelis, jo nemaža dalis DNR yra lokalizuota 9 plazmidėse (Swingley ir kt., 2008), ir buvo spėliojama, kad toks didelis genetinio mobilumo ir genomo išplėtimo gebėjimas galėtų palengvinti jos adaptaciją įvairiose ekologinėse nišose. . Šiame tyrime parodyta, kad Chl d turinčios melsvadumbliai gali kolonizuoti plačiai paplitusius endolitinius buveinius koralų rifuose, kur jie užima atskirą optiškai apibrėžtą nišą, kuriai netaikoma matoma šviesa.

Pilno dydžio lentelė

Norėdami ištirti Chl d atsiradimą, sujungėme hiperspektrinį ir kintamą chlorofilo fluorescencinį vaizdą (Kühl ir Polerecky, 2008) su pigmento ekstrakcija (Mohr ir kt., 2010), skenuojančią elektroninę mikroskopiją ir DNR pirosequencing (žr. Medžiagos ir metodai papildomoje internetinėje medžiagoje). - kuriuose yra fototrofų ant negyvų koralų šakų, esančių nuo rifo plokščiojo rifo ir sekliojo išorinio rifo keteros prie Herono salos, Australijoje. Tokias šakas beveik visiškai uždengė pluteliniai korallino dumbliai (daugiausia Porolithon spp. Ir Lithophyllum spp .; Ringeltaube ir Harvey, 2000) ir kiti epifitiniai makrodumbliai, kempinės ir didemnidiniai ascidijai. Kruopštus mechaninis korallino dumblių sluoksnio pašalinimas parodė ploną geltonai žalią bioplėvelę, glaudžiai susijusią su karbonato skeletu, esančiu tiesiai žemiau (1a, 2a paveikslai ir papildomas S1 paveikslas). Hiperspektrinis vaizdavimas kartu su kintamos chlorofilo fluorescenciniu vaizdavimu ir skenavimo elektronine mikroskopija patvirtino, kad šioje bioplėvelėje yra fotosintetiniu būdu aktyvus Chld A. marinos pavidalo ląstelių (1–2 μm) lopuose, sumaišytuose su kitomis endolitinėmis gijinėmis melsvadumbliais ir žaliuoju dumbliu Ostreobium sp. (1b – d ir 2b – f paveikslai).

Image

Endolitinės Chl d turinčių cianobakterijų buveinės. a ) Tipiškas Chl d turintis gelsvai žalsvas bioplėvelė, randama tiesiai po deginančiais korallino dumbliais. Etiketėse nurodomos dvi skirtingos dominančios sritys (AOI), kuriose buvo atliktas impulsinės amplitudės moduliuoto (PAM) kintamo chlorofilo fluorescencinis vaizdavimas: (1) Endolito AOI vyrauja gijinės melsvabakterės ir žali dumbliai, o (2) Chl d AOI dominuoja. Akarochlorio tipo Chl d turinčios cianobakterijos. Kitas apskritas AOI nurodo Chl d turinčią sritį, kurioje nebuvo atlikta PAM analizė. Intarpuose rodomos nuskaitymo elektronų mikroskopijos nuotraukos, susijusios su atitinkamu AOI; atkreipkite dėmesį, ar nėra apvalių 1–2 μm bakterijų, savo dydžiu ir forma panašių į Acaryochloris prieplauką . b ) Hiperspektrinio atspindžio vaizdas esant 710 nm, tai yra, didžiausias Chl d absorbcija in situ . Tamsios sritys rodo stiprią Chl d absorbciją. c ) dviejų AOI, atspindinčių skirtingus Chl d spektrinius signalus, kurių atspindžio spektras yra apie 710 nm, atspindžio spektrai. d ) Fotosintetinis aktyvumas ir apšvita, matuojama kaip santykinis su PSII elektronų pernešimo greitis (rETR) dviejuose AOI.

Visas dydis

Image

Nuskaityto elektronų mikroskopija ir hiperspektriniai matavimai atlikti mirusio koralų mėginyje, pašalinus krutinę korallino dumblių sluoksnį. a ) Bioplėvele, aptinkamame sudegintuose korallino dumbliuose. b ) Atspindimo spektrai, išgauti iš hiperspektrinio trijų AOI atvaizdavimo ( a ), rodančių Chld absorbciją maždaug 710 nm. ( c - f ) Nuskaitymo elektronų mikroskopijos nuotraukos, vaizduojančios po plėvele augančius korralino dumblius augančias bio plėves. Atkreipkite dėmesį, kad dažnai pasitaiko 1–2 μm A. prieplaukos kaip ląstelės ( c - f ), kartu su gijinėmis melsvabakterėmis ( c, d ) ir Ostreobium panašiais gijiniais žaliaisiais dumbliais ( e ).

Visas dydis

Nebandėme kiekybiškai įvertinti šviesos silpnėjimo plutos korallino sluoksnyje, tačiau ankstesni koralų skeleto šviesos mikroaplinkos tyrimai (Magnusson et al., 2007) parodė labai stiprų matomos šviesos silpnėjimą (iki 0, 1–1% kritinė apšvita) aukščiausiame milimetre, tuo tarpu NIR šviesa prasiskverbė žymiai giliau, 10–100 kartų viršydama matomų bangų ilgių lygį skeleto matricoje. Tačiau koralų skeleto tankis priklauso nuo rūšių, turinčių įtakos šviesos prasiskverbimui (Enriquez ir kt., 2005; Magnusson ir kt., 2007).

Vertikalūs pjūviai per įbrėžtą korallino sluoksnį taip pat atskleidė, kad Chl d yra ploname sluoksnyje tarp korallino dumblių ir gilesnių koralų skeleto dalių (papildomi paveikslai S1A, B), kuriame buvo kiti fototrofiniai endolitai, tokie kaip žali dumbliai. Ostreobium sp. Šie sifoniniai žali dumbliai gali klestėti NIR (Halldal, 1968) dėl antenos chlorofilų, sujungtų su Lhca1 tipo baltymais (Koehne et al., 1999), kurie sugeria šviesą, viršydami tipinę Chl d absorbcijos maksimumą (Kühl et al., 2007). ). Tokių tolimosios raudonos spalvos antenos pigmentų atspindžio spektruose (1a, 2b paveikslai, papildomas S1C paveikslas) mes nustatėme pečius nuo 710 iki 725 nm. Kreidozės korallino mėginių, turinčių ∼ 1–2 mm skeleto, pigmento ekstrahavimo analizė parodė aiškų Chl d spektrinį signalą, nors ir dideliame korallino dumblių fotopigigtų fone (papildomas S2 paveikslas). Iš panašių mėginių išskirtos DNR pirosequencing analizė atskleidė endolitinę mikrobų bendriją, kurioje vyrauja cianobakterijos, iš kurių oxy 5% gali būti priskirta A. prieplauka (papildomas S3 paveikslas); A. prieplauka sudarė 1, 8% visos mikrobų bendruomenės. Šiuo pirmuoju bandymu kiekybiškai įvertinti A buvimą. prieplaukoje natūralioje buveinėje iš viso penki veikiantys taksonominiai vienetai (OTU) parodė reikšmingą homologiją žinomoms Acaryochloris rūšims.

Kreidoziniai korallino dumbliai yra visur ant koralinių rifų ir yra būtini norint stabilizuoti koralus nuo mechaninės erozijos, uždarant porėtą karbonato griaučių matricą ir sutvirtinant rifo karkasą. Sekliame vandenyje esančių korallų įspaustų koralų pleiskanose vyrauja NIR šviesa (Kühl et al., 2007), o mūsų duomenys rodo, kad A. marinos tipo Chl d turinčios cianobakterijos koralų rifuose yra daug dažnesnės, nei manyta anksčiau. Įdomu tai, kad naujas A. Buvo pranešta apie prieplaukos tipo izoliatą iš panašių buveinių (Mohr ir kt., 2010). Neseniai pradėjome Chl d po įvairių plotų korallino dumblių iš skirtingų klimatinių zonų tyrimą, o pirmieji preliminarūs rezultatai, gauti ekstrahuojant pigmentą ir atliekant hiperspektrinį vaizdą (duomenys nepateikti) patvirtino, kad Chl d yra po korallino pavyzdžiais, apdengiančiais smiltainio uolienų platformas aplink Sidnėjų. švelnesni pakrančių vandenys. Mūsų rezultatai taip pat gali paaiškinti keletą seka pagrįstų A. marina ir (arba) Chl d radinių kitose endolitinėse buveinėse (1 lentelė) ir tokiu būdu pateikti tvirtus įrodymus, kad plačiau paplitę A. marina tipo fototrofai, patvirtinant hipotezę, kad šie unikalūs oksifototrofai pasižymi didele nišos pritaikymo galimybe (Swingley ir kt., 2008). Neseniai cianobakterijose iš stromatolitų buvo nustatytas naujas chlorofilas, tai yra Chl f (Chen ir kt., 2010), ir šis pigmentas rodo dar labiau raudonai pasislinkusią absorbciją nei Chl d . Nežinia, ar šis naujas pigmentas iš tikrųjų dalyvauja aktyviojoje fotosintezėje, tačiau Chl f turintys fototrofai gali kolonizuoti panašias buveines, kur klesti Chl d turinčios cianobakterijos. Taigi Chl d turinčios cianobakterijos ir kiti fototrofai su toli raudonai sugeriančiais chlorofilais gali atlikti svarbų, tačiau dar neištirtą NIR sukelto deguonies pirminio gamintojo vaidmenį tiek sausumos, tiek vandens ekosistemose.

Papildoma informacija

Vaizdo failai

  1. 1.

    Papildomi paveikslai 1

  2. 2.

    2 papildomi paveikslai

  3. 3.

    Papildomi 3 paveikslai

„Word“ dokumentai

  1. 1.

    Papildoma internetinė medžiaga

    Papildoma informacija pridedama prie dokumento „ISME Journal“ svetainėje (//www.nature.com/ismej)