Morfologinė augalų ląstelių mirčių klasifikacija | ląstelių mirtis ir diferenciacija

Morfologinė augalų ląstelių mirčių klasifikacija | ląstelių mirtis ir diferenciacija

Anonim

Dalykai

  • Augalų ląstelių mirtis

Anotacija

Užprogramuota ląstelių mirtis (PCD) yra neatsiejama augalų vystymosi ir atsako į abiotinį stresą ar patogenus dalis. Nors kai kuriais atvejais augalų PCD morfologija yra gerai apibūdinama ir pradeda formuotis molekuliniai mechanizmai, kontroliuojantys augalų PCD, vis dar yra painiavos dėl PCD klasifikavimo augaluose. Čia siūlome klasifikuoti pagal morfologinius kriterijus. Remiantis šia klasifikacija, termino „apoptozė“ vartojimas augaluose nėra pateisinamas, tačiau galima išskirti bent dvi PCD klases: vakuolinių ląstelių mirtį ir nekrozę. Mirties vakuolinėje ląstelėje metu, ląstelių turinys pašalinamas derinant autofagijai panašų procesą ir atpalaiduojant hidrolazes iš sugriuvusių lizinių vakuolių. Nekrozei būdingas ankstyvas plazmos membranos plyšimas, protoplasto susitraukimas ir vakuolinių ląstelių mirties požymių nebuvimas. Vakuolinės ląstelės miršta dažnai audinių ir organų formavimo ir pašalinimo metu, tuo tarpu nekrozė dažniausiai nustatoma esant abiotiniam stresui. Kai kurie augalų PCD pavyzdžiai negali būti priskiriami nė vienai pagrindinei klasei, todėl klasifikuojami kaip atskiras būdas. Tai yra PCD, susijęs su padidėjusiu jautrumu biotrofiniams patogenams, galintiems išreikšti tiek nekrozės, tiek vakuolinių ląstelių žūties požymius, PCD krakmolingų grūdų endospermoje ir savęs nesuderinamumo metu. Dabartinė klasifikacija nėra statiška, tačiau ją reikės dar tikslinti, ypač kai tiksliau apibrėžti specifiniai biocheminiai būdai.

Pagrindinis

Augalų ląstelių mirties tyrimai per pastaruosius kelerius metus labai išaugo dėl ląstelių mirties reikšmės augalų vystymuisi ir gynybai. Kaip ir gyvūninės ląstelės susideda iš kelių mirties atvejus sukeliančių mechanizmų, taip ir kelias į augalų ląstelių nykimą gali skirtis. Didelis evoliucinis atstumas ir skirtinga ląstelių architektūra tarp dviejų karalysčių gali paaiškinti skirtumus tarp augalų ir gyvūnų ląstelių žūties mechanizmų. Todėl tikslinga įvertinti gyvūnų ląstelių žūties nomenklatūros 1 svarbą augalams. Šiuo metu augalų biologijoje nėra painiavos ląstelių mirties terminijoje, dėl kurio bandome suformuluoti logiškesnę klasifikaciją. Nors mūsų molekulinio supratimo apie augalų ląstelių žūties reguliavimą ir vykdymą nepakanka, kad būtų galima sukurti galutinę klasifikaciją, pagrįstą tiksliais biocheminiais keliais, galima pradėti klasifikuoti augalų ląstelių mirties scenarijus remiantis morfologiniais kriterijais, kaip iš pradžių buvo gyvūnų ląstelių mirties tyrimuose 2, 3 ir vis dar naudojamas ląstelių mirties klasifikavimui gyvūnų moksle. 1

Šiame dokumente bandoma pateikti augalų ląstelių mirties klasifikaciją. Mes raginame autorius, recenzentus ir redaktorius vadovautis šia klasifikacija, kad būtų lengviau bendrauti tarp mokslininkų ir paspartinti šios srities tyrimus.

Apoptozės nebuvimas augaluose

Apoptozė yra viena iš trijų pagrindinių gyvūnų ląstelių mirties rūšių. Palyginti su kitomis dviem - autofagine ląstelių mirtimi ir nekroze - apoptozė yra daug geriau suprantama tiek citologiniu, tiek biocheminiu požiūriu. 1, 4 Apoptozę lydi ląstelės apvalinimas, ląstelių tūrio sumažinimas, chromatino kondensacija, branduolių suskaidymas ir labai mažai citoplazminių organelių ultrastruktūrinis modifikavimas. Jos požymis yra plazminės membranos pūtimas (kuris palaiko savo vientisumą iki paskutinių apoptozės stadijų), po to ląstelė suskaidoma į mažesnius sklypus, vadinamus apoptoziniais kūnais. Galiausiai apoptoziniai kūnai yra pasisavinami fagocitų ir skaidomi lizosomų fermentų. Tai yra būtina siekiant užkirsti kelią vėlesniam uždegimo atsiradimui dėl negyvų ląstelių turinio nutekėjimo. Sąvoka „apoptozė“ turėtų būti taikoma tik ląstelių mirčiai, pasireiškiančiai šiais morfologiniais požymiais. Nors apoptozė dažnai siejama su kaspazių aktyvacija ir oligonukleosominiu DNR suskaidymu, šie procesai taip pat gali vykti neapoptozinės ląstelės mirties metu, todėl jie nėra pakankami kriterijai priskyrimui. 1

Augalų ląstelės nerodo „klasikinės“ apoptozės dėl šių priežasčių. Pirmiausia, standžios ląstelių sienos neleidžia augalų ląsteles suskaidyti į apoptozinius kūnus. Antra, nėra fagocitinių ląstelių. Nepaisant to, buvo paskelbta nemažai straipsnių, kuriuose aprašyta „augalų apoptozė“ arba „į apoptozės pavidalą užprogramuota ląstelių mirtis (PCD)“. Kritinė šios literatūros analizė atskleidžia tris pagrindinius dalykus, nurodančius netinkamą termino „apoptozė“ vartojimą. Pirma, chromatino kondensacija ir DNR suskaidymas dažnai nurodomi kaip apoptoziniai požymiai. Tačiau nė vienas iš jų nėra būdingas apoptozei, nes jų taip pat galima pastebėti nekrozės ir autofaginės mirties metu. 5, 6, 7 Antra, streso gydymas dažnai sukelia augalo protoplastų, bet ne pačios ląstelės susitraukimą, o tai morfologiškai gali priminti apoptozinį ląstelių susitraukimą. Tačiau gyvūninės ląstelės, kurios susitraukia apoptozės metu, palaiko savo plazmos membranos vientisumą ir sudaro apoptozinius kūnus 8, o augalų protoplastai, kurie susitraukia reaguodami į stresą, paprastai turi pažeistas plazmos membranas ir toliau nesiskirsto į atskirus kūnus. Trečia, padidėjęs į kaspazę panašus proteolitinis aktyvumas (daugeliu atvejų nesusijęs su specifinėmis proteazėmis) mirštančiose augalų ląstelėse buvo naudojamas kaip augalų apoptozės egzistavimo argumentas. Tai nepakankamas kriterijus, nes kaspazių aktyvacija per se ne visada sukelia gyvūnų ląstelių apoptozę. 7 Be to, neįrodyta, kad aktyvus augalų proteazes, turinčias panašų į kaspazę aktyvumą, sukelia apoptozinę morfologiją. 10, 11, 12

„Vakuuminės“ augalų ląstelių mirties apibrėžimas

Augalai turi sudėtingas vakuolines sistemas, kurios, priešingai nei gyvūnų lizosomos, gali užimti didžiąją dalį augalų ląstelių tūrio. Panašiai kaip lizosomų vaidmuo gyvūnams, augalai taip pat naudoja lizinius vakuolius, kad perdirbtų savo ląstelių dalis normalios raidos metu ir esant mitybiniam stresui. Šios lizinės vakuolės įgyja svarbią funkciją vienoje pagrindinėje augalų ląstelių mirties klasėje, kurią mes rekomenduojame vadinti vakuolinių ląstelių mirtimi. 15

Vakuolinių ląstelių mirtis dažnai pasireiškia laipsnišku citoplazmos tūrio sumažėjimu ir kartu padidėjusia lytinių vakuolių užimtumu (1 paveikslas). Citoplazmos įsisavinimas litinėmis vakuolėmis ir vėlesnis krovinių skaidymas yra pagrindinis ląstelių išardymo mechanizmas vakuolinių ląstelių mirties metu. Elektronų mikrografija dažnai rodo invaginacijas vakuolinėje membranoje (tonoplastas) ir pūslelių susiliejimą su vakuoliu, po to citoplazmos dalys įsisavinamos ir suskaidomos vakuoliniame spindyje. Šis procesas primena mikro- arba makroautofagiją. 16, 17, 18, 19, 20 Paskutinis vakuolinių ląstelių mirties įvykdymo etapas yra tonoplasto plyšimas ir masinis vakuolinių hidrolazių išsiskyrimas. Jie greitai sunaikina visą protoplastą arba kai kuriais atvejais net visą ląstelę, įskaitant ląstelės sienelę. Kiti morfologiniai įvykiai vakuolinių ląstelių mirties metu yra aktino laidų susidarymas, branduolinio apvalkalo išardymas ir, kai kuriais atvejais, branduolio segmentacija. Likusios mitochondrijos ir kitos organelės, taip pat plazminė membrana, morfologiškai nepažeistos iki tonoplasto plyšimo (1 lentelė; 1 paveikslas). Tvirtas metodas vakuolinių ląstelių mirčiai diagnozuoti būtų sujungtas elektronų mikroskopija (EM) su autofaginio aktyvumo analize, vakuolinių perdirbimo fermentų (VPE) poreikiu ir citoskeleto pokyčiais (2 lentelė).

Image

Vakuolinių ląstelių mirtis. Užprogramuotų ląstelių žūties (PCD) elektronų mikrografijos Norvegijos eglės embriono suspensijos ląstelėse 17 (viršutinės plokštės) ir Arabidopsis trachėjos elementuose 20 (apatinės plokštės). cw, ląstelės siena; lv, lizinė vakuolė; n, branduolys; scw, antrinė ląstelės siena; t, tonoplastas. Mastelio juostos, 5 μm (embriono suspensorius) ir 500 nm (trachėjos elementai). Lada Filonova ir dr. Elena Minina (Švedijos žemės ūkio mokslų universitetas, Upsala, Švedija) maloniai pateikė Norvegijos eglės embriono-suspensorinių ląstelių paveikslėlius, o dr. Utku Avci (Džordžijos universitetas, kompleksinis angliavandenis) - Arabidopsis trachėjos elementus. Tyrimų centras, Atėnai, GA, JAV)

Visas dydis

Pilno dydžio lentelė

Pilno dydžio lentelė

Vakuolinių ląstelių žūtis gali būti lėtas procesas, kuris gali užtrukti keletą dienų, kol plyš protoplastą pašalinantis tonoplastas. 18, 19, 20, 21, priklausomai nuo sistemos, ląstelės siena gali būti labai suirusi, pavyzdžiui, formuojant aerenimą, lapų perforacija nėrinių augale ir žiedlapių senėjimas 22, 23, 24 arba jie gali likti nepažeisti, pavyzdžiui, per ksilemo diferenciacija kraujagysliniuose augaluose arba lapų rekonstravimas Monsteroje (1 paveikslas). 24, 25, 26 vakuolinių ląstelių žūties pavyzdžiai randami embrionų, organų ir audinių morfogenezės ir senėjimo metu ir apima, be jau minėtų, embriono suspensijos, žiedadulkių, kiaušidžių, latakų ir laticifimerių formavimąsi. 19

Įrodyta, kad ATG genų išstūmimas pagreitina Arabidopsis lapų senėjimą, 27, 28 ir ATG5 pastaruoju metu reikalingi Arabidopsis tracheminių elementų vakuolinėms ląstelėms žūti. 29 Reikia dar išsamesnio darbo, siekiant nustatyti, ar vakuuminių ląstelių žūties atvejais reikia ATG priklausomų autofaginių kelių.

„Nekrozinių“ augalų ląstelių mirties apibrėžimas

Gyvūnų ląstelių nekrozė morfologiškai apibūdinama kaip apoptozinių ar autofaginių savybių nebuvimas, o teigiamai - dažnas pradinis ląstelių tūrio padidėjimas, įvairių organelių patinimas, ankstyvas plazmos membranos plyšimas ir tarpląstelinio turinio praradimas. 1, 30 Nors nekrozė nebėra laikoma neužprogramuotu procesu, ji vis dar menkai apibūdinama biocheminiu ir genetiniu lygmenimis, todėl kol kas nėra jokių molekulinių žymeklių. Gyvūnų sistemose nekrozė dažnai būna padidėjusi citozolinio kalcio jonų koncentracija ([Ca 2+ ] cyt ), lipidų skilimas ir kalpainų šeimos proteazių aktyvacija. Mitochondrijos ir lizosomos buvo susijusios su tolesniais įvykiais. Mitochondriniai pokyčiai apima kvėpavimo atsiejimą, reaktyviųjų deguonies (ROS) ir azoto rūšių (RNS) susidarymą, ATP lygio kritimą ir mitochondrijų membranų permeabilizaciją (MMP). Lizosominiai reiškiniai apima ROS gamybą ir lizosominės membranos permeabilizaciją, dėl kurios aktyvios katepino proteazės išsiskiria į citozolį. 1, 31

Ląstelių mirtis, turinti daugelį aukščiau išvardytų savybių, plačiai paplitusi augaluose. Tai sukelia įvairūs abiotiniai stresai ir sėkmingas patogeno atpažinimas padidėjusio jautrumo (HR) metu. Jis taip pat randamas ląstelėse, kurias veikia nekrotrofiniai patogenai (jie vadinami nekrotrofiniais, nes naikina šeimininko ląsteles, kad gautų maistinių medžiagų). Tačiau HR atveju nekrotinius požymius dažnai lydi vakuolinių ląstelių žūtis (žr. Žemiau).

Citologiniai požymiai, skiriantys augalų nekrozę nuo vakuolinių ląstelių mirties, yra mitochondrijų patinimas, augančių lytinių vakuolių nebuvimas ir ankstyvas plazmos membranos plyšimas, dėl kurio protoplastas susitraukia (1 lentelė; 2 paveikslas). 9, 19, 32, 33 Kadangi nekrozės metu nėra lytinių vakuolių, kurie išvalytų citoplazmą, nekrozinių ląstelių lavonai iš esmės lieka neapdoroti. Susitraukęs protoplastas yra vienas lengviausiai aptinkamų augalų nekrotinių ląstelių požymių (2 paveikslas). Laiku atlikta gyvūnų nekrozės analizė parodė, kad pradinis ląstelių tūrio padidėjimas (patinimas) dėl jonų pompos gedimo seka ląstelių susitraukimu. 30 Augalų ląstelės turi ląstelių sienelę, kuri turėtų neutralizuoti protoplastų patinimą ankstyvose nekrozės stadijose, todėl jų nepavyktų aptikti. 32 Tačiau dėl ankstyvo plazmos membranos vientisumo praradimo gali būti lengvai aptinkamas protoplastų susitraukimas.

Image

Nekrozinė ląstelių mirtis. Yariv reagento sukeltos mirties Arabidopsis ląstelių kultūroje 53 (viršutinės plokštės) ir ozono sukeltų palisadinių ląstelių mirties pupelių augaluose 54 (apatinės plokštės) elektronų mikrografijos. Žvaigždutės žymi plazmos membranos atsiskyrimą nuo ląstelės sienos ankstyvoje ląstelės mirties stadijoje. c, chloroplastas; cw, ląstelės siena; pm, plazminė membrana; t, tonoplastas; v, vakuolė. Svarstyklės, 2 μm . Yariv reagento sukeltų ląstelių mirties nuotraukas maloniai pateikė dr. Allan Showalter (Ohajo universitetas, Atėnai, OH, JAV) ir atgamino gavęs Gao ir Showalter leidimą. 53 Ozono sukeltų ląstelių mirties nuotraukas maloniai pateikė dr. Franco Faoro (Milano universitetas, Milanas, Italija)

Visas dydis

Nekrozė paprastai yra ūmi ląstelių mirties reakcija, kuri greitai vystosi ir trunka nuo kelių minučių (toksinis gydymas) iki dienos, kaip matyti iš HR. Rekomenduojamas augalų nekrozės diagnozavimo metodas yra EM analizės derinimas su mitochondrijų disfunkcijos (MMP ir sumažėjusio deguonies sunaudojimo bei ATP susidarymo lygio) įvertinimu ir ROS, ir RNS kaupimu (2 lentelė).

Mišrios ir netipinės augalų ląstelių mirties būdai

HR su kai kuriomis vakuolinių ląstelių mirties ypatybėmis

Seniai žinoma, kad užprogramuota, lokalizuota ląstelių mirtis, susijusi su HR, įvyksta sėkmingo biotrofinių patogenų atpažinimo vietoje. Ar ši ląstelių mirtis yra riboto patogeno replikacijos priežastis ar jos padarinys, buvo diskutuojama dešimtmečius. Taip pat buvo diskutuojama apie HR ląstelių mirties pobūdį atsižvelgiant į jos morfologiją. 35, 36, 37, 38, 39 Pastaruoju metu HR ląstelių žūtis ir patogeno replikacijos apribojimas buvo atsietas manipuliuojant metakapazės ekspresija, parodydami, kad bent jau ištirtų patogenų atveju priimančiosios ląstelės mirties reakcija nepašalinama. sukelti patogenų dauginimąsi. 40 HR ląstelių mirtis paprastai parodo visas augalų ląstelių nekrozės ypatybes (1 ir 2 lentelės). Tačiau HR ląstelių žūtį tuo pačiu metu dažnai lydi lytinių vakuolių augimas ir tonoplastų plyšimas, dėl kurių kai kuriais atvejais gali reikėti VPE iš vakuolės. 10, 41 Be to, padidėjusį autofaginį aktyvumą prieš HR ląstelių mirtį, matyt, kontroliuoja ATG genai42, nors tikslus autofagijos vaidmuo gali skirtis priklausomai nuo konkretaus tiriamo HR ląstelės mirties būdo. 43, 44 Nors autolitiniai komponentai atrodo svarbūs HR ląstelių mirčiai kai kuriais ištirtais atvejais, žlugus lytinėms vakuolėms HR metu, nėra visiškai pašalintas protoplastas, kaip tai daroma vakuoliniame PCD. 39, 45

Aptariant HR ląstelės mirties ryšį su jos koreliuojančiais citologiniais požymiais ir galiausiai patogeno sėkmės apribojimu, svarbu atsižvelgti į tai, kur patogenai dauginasi: pavyzdžiui, bakteriniai patogenai dauginasi apoplaste, ląstelės išorėje, o virusai. dauginasi ląstelėse. Taigi vakuolinis žlugimas gali būti veiksmingas siekiant apriboti virusinius patogenus 10, o gynybinių baltymų išmetimas į apoplastą, lydimas tonoplastų ir plazmos membranos, sulėtina bakterijų sukėlėjus už ląstelių ribų. 11

Susitraukęs protoplastas ir nepažeista plazmos membrana per victorino sukeltą ląstelių mirtį

Ypatinga ląstelių žūtis, kurią sukelia grybelinis toksinas victorinas, yra svarbi, nes ji tapo pagrindine HR kaip priemone naikinti ląsteles, kurias vėliau „suvirškina“ nekrotrofinis patogenas. Be to, kaip ir klasikinis patogeno sukeltas HR, jautrumas victorinui priklauso nuo NB-LRR imuninio receptoriaus. Nors victorino sukelta ląstelių mirtis avižų augaluose rodo tokius nekrozės požymius, kaip protoplastų susitraukimas ir MMP, susitraukęs protoplastas yra apsuptas nepažeistos plazmos membranos, o tonoplastas išlaiko vientisumą. Tai rodo, kad su HR susijusi ląstelių mirtis kartais gali prasidėti neprarandant membranos vientisumo. 48

Vakuolinių ir nekrozinių požymių mišinys reaguojant į nesuderinamumą

Atsakant į savarankiško nesuderinamumo (SI) reakciją „ Papaver“ , nesuderinamas žiedadulkių vamzdelis sustabdomas sąveikaujant su „pistil S“ lemiančiu veiksniu, kuris sužadina signalinių įvykių tinklą, kuris suartėja tarpininkaujant PCD. 49 SI ląstelių mirtis rodo kai kurias vakuolinių ląstelių mirties ypatybes, įskaitant aktino citoskeleto pakitimus, organelių įsisavinimą ir vakuolinio vientisumo praradimą. SI taip pat turi nekrozės požymių, įskaitant mitochondrijų patinimą ir [Ca 2+ ] citito padidėjimą . 49, 50

Ilgas laiko tarpas tarp ląstelių žūties ir lavono apdorojimo grūdų krakmolingoje endospermoje

Javų endospermą sudaro krakmolingas endospermas, apgaubtas aleurono ląstelių sluoksnio. Krakmolingo endospermo ląstelės kaupia saugyklos atsargas ir žūva sėklos brendimo metu, tačiau jų lavonai lieka neapdoroti iki sudygimo. Sėkloms sudygus, aleurono ląstelės išskiria hidrolizinius fermentus, kurie skaido ir mobilizuoja atsargas, sukauptas mirusiame krakmolingame endosperme. 51, 52

Rekomendacijos mokslinių žurnalų autoriams, apžvalgininkams ir redaktoriams

Savavališkas ir kartais prieštaringas terminijos vartojimas buvo problema augalų ląstelių žūties tyrimų srityje. Čia suskirstėme morfologines savybes, išskiriančias dvi pagrindines augalų ląstelių žūties klases (1 lentelė). Remdamiesi šiuo supaprastintu grupavimu, mes siūlome vartoti terminus „vakuolinių ląstelių mirtis“ ir „nekrotinių ląstelių mirtis“ (arba „nekrozė“), kai nurodomos atitinkamos augalų ląstelių žūties klasės. Kadangi HR ląstelių mirtis su autolitiniais požymiais, victorino sukelta ląstelių mirtis, tiek krakmolinga endosperma, tiek SI ląstelių mirtis nėra tiksliai skirstomos į šias dvi kategorijas, mes siūlome jas palikti kaip atskiras ląstelių mirties būdus. Ši klasifikacija, be abejo, nėra statiška, tačiau ją reikės dar pataisyti, ypač kai bus geriau apibrėžti augalų PCD tarpininkų specifiniai biocheminiai keliai ir tarpininkų molekulinė tapatybė.

Mes rekomenduojame augalų ląstelių mirties tyrėjams atsisakyti tokių terminų kaip „apoptozė“ ar „panašus į apoptozę“. Manome, kad tokia terminija yra neteisinga ir klaidinanti, nes dažnai cituojami bruožai yra ir kitų rūšių PCD, tuo tarpu augaluose nėra bona fide citologinių apoptozės ypatybių (apoptozinių kūnų formavimasis ir fagocitozė).

Norint teisingai diagnozuoti augalų ląstelių žūtį, reikia tinkamai pasirinkti analizės metodus (2 lentelė). EM analizė, kaip klasikinis citologinis metodas, suteikia puikius aprašomuosius duomenis apie mirštančios ląstelės pokyčius pradiniam tam tikro morfotipo klasifikavimui. Mes skatiname naudoti EM parodant tiriamos ląstelės mirties laikines detales, tokias kaip organelių struktūra, į autofagosomas panašių struktūrų susidarymas, branduoliniai įvykiai ir ankstyvas plazmos membranos atsiskyrimas nuo ląstelės sienos (protoplastų susitraukimo pradžia). .

Be to, mes patartume, kad eksperimentai su protoplastais nebūtų naudojami atskirai, o paremti bandymais, kurie turi tiesioginį ryšį su fiziologiškai svarbia ląstelių mirtimi modelio sistemoje.

Kelios rekomendacijos, suformuluotos klasifikuojant gyvūnų ląstelių mirtį 1, taip pat svarbios augalų ląstelių mirties tyrimams. Pavyzdžiui, terminas „negyva ląstelė“ turėtų būti vartojamas tik toms ląstelėms, kurios yra mirusios dėl specifinio dažymo, pavyzdžiui, fluoresceino diacetato ar Evano mėlynojo. Taigi mes raginame naudoti ląstelių mirties kiekybinį nustatymą kartu su būtinu statistiniu gydymu, kad būtų įrodyta duomenų svarba.

Išvada

Mes atpažįstame dvi pagrindines ląstelių mirties klaidas, atsirandančias augalų biologijoje: (i) vakuolinių ląstelių mirtis ir (ii) nekrozinių ląstelių mirtis. Vakuolinės ląstelės miršta augalų audinių ir organų formavimosi ir pašalinimo metu, nors nekrozė dažniausiai nustatoma esant abiotiniam stresui, kai kurioms su HR susijusioms ląstelių mirties ir ląstelių žūties formoms, kurias sukelia nekrotrofiniai patogenai. Keletas ląstelių mirties pavyzdžių negali būti priskiriami nė vienai pagrindinei klasei, todėl klasifikuojami kaip atskiras būdas. Į šią kategoriją įeina HR ląstelių žūtis su autolitinėmis savybėmis ir victorino sukeltų ląstelių žūtis, taip pat ląstelių žūtis, vykstanti krakmolingų grūdų endosperme ir SI atsakymo metu. Norint suprasti molekulinius mechanizmus, lemiančius augalų ląstelių mirties morfologijos kintamumą, reikalingi tolesni tyrimai, naudojant genetikos, biochemijos ir ląstelių biologijos priemones.

Žodynas

GFP

žali fluorescenciniai baltymai

EM

elektronų mikroskopija

IF mikroskopija

imunofluorescencinė mikroskopija

HR

padidėjęs jautrumas

JC-1

JC-1 mitochondrijų membranos potencialo aptikimo rinkinys, pagrįstas 5, 5 ′, 6, 6′-tetrachloro-1, 1 ′, 3, 3′-tetraetilbenzimidazolilkarbocianino jodidu

MDC

monodansylcadaverine

MMP

mitochondrijų membranų permeabilizacija

PCD

užprogramuota ląstelių mirtis

RNS

reaktyviosios azoto rūšys

ROS

reaktyviosios deguonies rūšys

SI

savęs nesuderinamumas

TMRE

tetrametil-rodamiino etilo esteris

VPE

vakuolinis perdirbimo fermentas