Daugiamatė nišos erdvės metrika, naudojama įvairiais analizės metodais | mokslinės ataskaitos

Daugiamatė nišos erdvės metrika, naudojama įvairiais analizės metodais | mokslinės ataskaitos

Anonim

Dalykai

  • Bendruomenės ekologija
  • Ekologinis modeliavimas

Anotacija

Daugiamačiai duomenys yra neatsiejami daugelio bendruomenės ekologinių tyrimų duomenys ir yra įvairių formų, pavyzdžiui, stabilių izotopų, specifinių junginių analizės (pvz., Aminorūgščių ir riebalų rūgščių) ir biologinės įvairovės bei gyvenimo istorijos bruožų. Mokslininkams, naudojantiems tokius duomenis, dažnai trūksta standartizuotos metrikos, kad būtų galima įvertinti bendruomenes nišinėje erdvėje, kurioje yra daugiau nei 2 aspektai. Norėdami išspręsti šią problemą, mes sukūrėme grafinį ir analitinį metodą, skirtą naudoti su daugiau nei dviem kintamaisiais, remiantis anksčiau nustatyta stabilia izotopų bi-schemų metrika. Čia pristatome mūsų bendruomenės metriką kaip R scenarijus. Pratęsdami pradinę metriką iki kelių aspektų, sukūrėme n-matmenų grafikus ir metrikas, kad apibūdintume bet kokį bendruomenės kiekybinių matavimų rinkinį. Mes parodome šių metrikų naudingumą naudodami stabilius izotopų duomenis; tačiau šie metodai taikomi daugelio rūšių duomenims. Gauta metrika suteikia daugiau ir geresnės informacijos, palyginti su tradicinėmis analizės sistemomis. Šis metodas gali būti taikomas daugelyje bendruomenės ekologijos sričių ir siūlo prieinamą metriką, leidžiančią kiekybiškai analizuoti ekosistemų ir ekosistemų bendruomenių struktūrą per tam tikrą laiką.

Įvadas

Nišos koncepcija yra pagrindinis šiuolaikinės ekologijos organizacinis aspektas ir įvairiais būdais buvo apibrėžta per visą lauko istoriją 1, 2, 3, 4, 5, 6 . Nors nišos samprata yra labiausiai paplitusi bendruomenės ekologijoje, ją naudoja ekologai, dirbantys daugelyje ekologinės organizacijos lygių. Pavyzdžiui, koreliacinius nišos modelius galima naudoti norint įvertinti erdvės ir laiko nišas, siejančias rūšių atsiradimą su erdviniais duomenų rinkiniais 7, o mechanistiniai nišos modeliai naudojami skirtingose ​​teorinėse sistemose, atsižvelgiant į tyrimo tikslus 7 . Viena iš labiausiai paplitusių nišinių sąvokų yra Hutchinsono n-dimensijos hipergarsis 1, 8 . Neseniai „izotopinės nišos“ idėja išpopuliarėjo, naudojant stabilius izotopų koeficientus, kad būtų galima įvertinti nišą izotopų erdvėje 3, 9, 10 .

Daugelis ekologų tyrinėdami maistą naudoja stabilius izotopus, naudodami azotą (N), anglį (C), sierą (S), deguonį (O) ir (arba) vandenilį (H). δ 15 N (azoto izotopų santykis nuo 15 N iki 14 N, išreikštas standartiniu santykiu) palaipsniui prisotinamas trofiniais biomasės perdavimais ir yra pagrindinė priemonė įvertinti organizmų trofinę padėtį 11, 12, 13 . δ 13 C (anglies izotopų santykis, nuo 13 C iki 12 C, išreikštas standartiniu santykiu) gali būti naudojamas nustatant pirminius maistinės anglies šaltinius, nes jis labai skiriasi pirminių gamintojų su skirtingais fotosintezės keliais (pvz., C 3 ir C 4 fotosintezės keliai) ir mažai keičiasi progresuojant per maistinį tinklelį 11, 13, 14, 15 . Prognozuojamas proporcingas maisto šaltinių indėlis į izotopinę vartotojo audinių sudėtį, o tai savo ruožtu atspindi įsisavintą to vartotojo mitybą. Tai galima padaryti naudojant matematinius maišymo modelius 16 .

Vienas iš dažniausiai naudojamų izotopinių nišos metodų buvo sukurtas Layman ir kt . 17, 18 . Įrodyta, kad jis naudingas matuojant anglies (δ 13 C) ir azoto (δ 15 N) izotopų santykį dvimatėje erdvėje (ty 18 nuoroda). Metrinės vertės pirmiausia pasiūlė Layman ir kt . Į 17 įtraukta: (1) kiekvieno nagrinėjamo kintamojo diapazonai (pvz., Individualūs diapazonai δ 13 C ir (arba) δ 15 N); 2) vidutinis atstumas iki centroido taškų 2-matmenų erdvėje (CD), kuris yra rūšių pasiskirstymo matas; 3) vidutinis artimiausio kaimyno atstumas dvimatėje erdvėje (NDD), veikiantis kaip rūšių pakuotės tankio matas; 4) artimiausio kaimyno atstumo standartinis nuokrypis (SDNND), matuojant rūšių, esančių pakavimo dvimatėje erdvėje, tolygumą; ir 5) bendras išgaubto korpuso plotas, matuojantis bendrą bendruomenės užimamos nišos erdvės plotą. Grafinis bendruomenių vaizdas ir šie matavimai suteikia tyrėjams supratimą apie trofinę ir (arba) izotopinę įvairovę, izotopų nišos plotį, rūšių izotopų perteklių, be to, kaip paskirstomi bendrijos ištekliai.

Šiame amžiuje nepaprastai išsiplėtė stabilių izotopų metodų mokslo taikymas. Pavyzdžiui, stabilūs izotopų parašai gali būti naudojami norint rasti modelį ir mechanizmus vieno organizmo lygyje, įvertinti maisto tinklų struktūrą ir dinamiką bei atsekti rūšių kilmę ir migracijas visame pasaulyje 19, 20 . Izotopai taip pat buvo naudojami stebint visą ekosistemų maistinių medžiagų ciklą sausumos ir jūrų sistemose bei tiriant visuotinius elementų ciklus, praeities klimato sąlygas, hidrotermines ventiliacijos sistemas ir uolienų šaltinius. Todėl izotopinė analizė tapo standartine priemone daugelio fiziologų, ekologų, geochemikų ir mokslininkų, tiriančių elementų ar medžiagų ciklą aplinkoje, įrankių rinkinyje.

Panašiai kaip ir anglies, sieros izotopų (δ 34 S) santykis tarp pirminių gamintojų labai skiriasi, tačiau keičiantis trofiniams pokyčiams, palyginti nedaug; jis taip pat gali būti naudojamas svarbiems baziniams ištekliams nustatyti, ypač jūrų sistemose. Požeminio vandens δ 18 O ir δ 2 H vertės ir krituliai kinta įvairiomis erdvinėmis skalėmis, o tai leidžia tyrėjams iššifruoti mažo masto aplinkos gradientus 27, 28, 29, 30 arba iššifruoti didelio masto mitybos modelius geografiniuose regionuose 31, 32., 33 . Tradiciškai šie elementiniai žymikliai dažniausiai nubraižomi ir analizuojami dvimačiu metodu. Čia mes siūlome prasmingą metriką, kuri gali tilpti daugiau ašių ir leisti tyrėjams vienu metu ištirti daugiau nišos matmenų.

Ekologai dabar turi galimybę nustatyti atskirų junginių, esančių biriame audinyje, izotopinius požymius, tokius kaip riebiosios rūgštys, aminorūgštys ir biomarkeriai. 34, 35, 36 . Riebalų rūgštys atstovauja įvairioms molekulių grupėms, kurios sudaro didžiąją dalį visų organizmų lipidų. Dėl savo biocheminių apribojimų ir dėl unikalios augalų ir gyvūnų kilmės kai kuriais atvejais riebalų rūgštys pasirodė esąs galinga priemonė apibrėžiant maisto tinklus ir vertinant plėšrūnų racioną (pvz., Nuoroda 37, 38, 39, 40, 41). Panašiai kaip riebalų rūgštys, amino rūgštys yra biologiškai svarbūs junginiai; jie yra dominuojančios azoto turinčios organizmų biomolekulės ir yra baltymai, sudaryti iš struktūrinių monomerų. Izotopų frakcionavimo modeliai sintezės ir aminorūgščių transaminavimo metu gali būti naudojami norint nustatyti trofinius ryšius, sekti maistinių medžiagų judėjimo kelius ir atskirti pirminius gamybos šaltinius (pvz., Nuorodos 42, 43, 44, 45, 46, 47). Biomarkeriai yra junginiai, kuriuos gamina tik ribota organizmų grupė. Biomarkerių naudojimas ekologiniuose tyrimuose pastaraisiais metais išaugo, ypač mikrobų ekologijos srityje. Pastaruoju atveju tyrėjai pasitelkė sąmoningai pridėtų atsekamųjų medžiagų ir biomarkerių izotopinės analizės derinį, kad tiesiogiai susietų mikrobų tapatumą (tiriamą su biomarkeriu), biomasę (biomarkerio koncentraciją buveinės terpėje) ir aktyvumą (izotopų įsisavinimas). ) 48, 49 .

Visi šie požiūriai paskatino kaupti daugialypius duomenis ir geriau suprasti procesus. Tradiciškai šie elementiniai žymikliai dažniausiai nubraižomi ir analizuojami dvimačiu metodu, kaip ir Layman ir kt . Sukurti metodai. 17, 18 . Daugelis tyrimų į analizę pradėjo įtraukti trečiąjį izotopą, kad atskirtų panašias sistemas 50, 51, o daugelį izotopų maišymo modelių galima išplėsti iki n-matmenų 16 . Tinkamas įvertinimas, kaip ir kada papildomi aspektai prideda informacijos apie problemą, ypač įtraukiant papildomas izotopų sistemas, yra intriguojantis ir savalaikis klausimas. Čia siūlome prasmingą metriką, kuri gali tilpti daugiau ašių ir leisti tyrėjams vienu metu ištirti daugiau nišos matmenų, taip pat nustatyti, kiek šios naujos ašys yra naudingos.

Norėdami pagerinti tyrėjų galimybes lengvai analizuoti duomenis trimis ar daugiau aspektų, čia pateikiame bendruomenės metriką kaip R scenarijus. Išplečiant originalų Layman et al . 17 metrikos į kelis aspektus, sukuriame n-matmenų grafikus ir metrikas, naudingas kiekybiškai apibūdinant bendruomenės matavimų rinkinį. Šių metodų išplėtimas ir pritaikymas yra pagrindiniai matematiniai aspektai, todėl turėtų būti lengvai naudojami ir naudingi daugumai ekologų. Mes parodome šių naujai sukurtų daugiamatių metrikų naudingumą ir ekologinę reikšmę, naudojant stabilius izotopus; tačiau šis metodas yra plačiai taikomas daugeliui kitų rūšių tęstinių kiekybinių duomenų.

Rezultatai

Nors mūsų metriką galima pritaikyti įvairių rūšių bendruomenės požymių (pvz., Riebalų rūgščių, aminorūgščių, savybių) matavimui, mes čia parodome naudą, teikiamą naudojant stabilius izotopų duomenis. Mes naudojame stabilių izotopų duomenis, nes: (a) šis metodas plačiai naudojamas maisto tinklelių struktūrai ir dinamikai įvertinti; b) atliekant tokią analizę dažnai naudojama dvimatė Layman metrika; ir c) manome, kad daugeliui šių tūrinių audinių ir aminorūgščių izotopų analizių, taip pat riebalų rūgščių tyrimams būtų naudinga atlikti trijų ar daugiau matmenų daugiamatę analizę.

Anglies (δ 13 C) ir azoto (δ 15 N) izotopų santykiniams santykiams dvimatėje erdvėje apibūdinti buvo pasiūlyta daugybė hipotezės tikrinimo sistemų ir analizės metodų; tačiau vis akivaizdesnis tampa poreikis analizuoti daugiau dimensijų priemones. Norėdami parodyti daugialypės metrikos poreikį ir vertę, mes tai iliustruojame toliau pateikdami įvairias koncepcines, ekologines situacijas ir naudodamiesi ilgalaikiu muziejaus duomenų rinkiniu.

Pirmoji koncepcinė schema (1 pav.) Parodo, kaip trečiųjų dimensijų įtaką galėjo padaryti dviejų bendruomenių, kurios yra beveik identiškos dviem dimensijomis, metrikai. Dvi teorinės bendruomenės atrodo panašios dviem aspektais (1a, b pav., Kai naudojami tik δ 15 N ir δ 13 C), o visos metrinės vertės yra beveik vienodos. Kai pridedama daugiau informacijos kaip trečiasis matmuo (1c – h pav., Pavyzdžiui, naudojant kitą izotopą, δ # I), gali būti atskleista įvairiais būdais, kad bendruomenės iš tikrųjų skiriasi. Papildomas matmuo gali skirtis nedaug (1c pav.) Arba labai skirtingai (1d pav.), Ką iš esmės parodo metrinė IR (δ # I diapazonas), bet taip pat atspindi ir kiti rodikliai. Kaip alternatyva, visi taksonai gali būti panašūs vienas į kitą, išskyrus vieną taksoną (1e pav.), Arba visi gali labai skirtis (1f pav.), Kuriuos atspindi ne IR, bet kiti rodikliai, ypač SDNND. Papildomas matmuo gali būti labai koreliuojamas su vienu iš ankstesnių matmenų (1g pav.) Arba gali būti nesusijęs (1h pav.). Susijusiu atveju naujas aspektas suteikia mažai papildomos informacijos, ir tai tinkamai atsispindi metrinėse vertėse, kurios dažniausiai panašios į 2 dimensijų matus (1a pav.). Tik CHV labai pasikeitė, nes jis keičiasi iš dviejų matmenų ploto (1a pav.) Į 3 matmenų tūrį (1 g pav.).

Image

Dviejų bendruomenių (viena bendruomenė kairėje, antroji bendruomenė dešinėje) schematiškai stabilūs izotopų brėžiniai (δ 15 N ir δ 13 C) dviem ( a, b ) ir trimis ( c – h ) matmenimis. Pirmieji du matmenys yra horizontalioje ir vertikalioje ašyse ir yra vienodi visuose kiekvienos bendruomenės sklypuose ir beveik vienodi visose bendruomenėse. Trečiasis matmuo pavaizduotas ch spalvomis, atitinkančiomis izotopų reikšmes nuo –30 iki –5, ir parodo įvairius būdus, kaip gali būti atskleistos bendruomenės, kai renkami papildomi izotopų duomenys. Trečiasis matmuo parodo savavališko izotopo I santykį ir žymimas δ # I. Kiekvienas taškas žymi rūšį. Palyginimui įtrauktos euklidinės bendruomenės metrinės vertės: CR, δ 13 C diapazonas; NR, δ15 N diapazonas; IR, δ # I diapazonas; CD - vidutinis atstumas iki centroido; NND, vidutinis artimiausio kaimyno atstumas; SDNND, artimiausio kaimyno atstumo standartinis nuokrypis; CHV, bendras išgaubto korpuso plotas (2 matmenys) arba tūris (daugiau nei 2 matmenys). ( a, b ) Dvi teorinės bendruomenės atrodo labai panašios, kai naudojamos tik δ 15 N ir δ 13 C, kai kiekviena metrinė vertė patvirtina jų panašumą. ( c – h ) Kai pridedama daugiau informacijos, abi bendruomenės skiriasi (išsamiau žr. tekstą).

Visas dydis

Antroji koncepcinė schema parodo, kaip bendruomenės metrikai gali turėti įtakos pridedant tris naujas rūšis dviem palyginti su trimis duomenų matmenimis. 2 paveiksle pavaizduota organizmų bendruomenė prieš pridedant naujas rūšis dviem (2a pav.) Ir trimis (2b pav.) Matmenimis. 3D pavyzdyje visos rūšys laikomos panašiomis trečiojo matmens (δ # I) reikšmių atžvilgiu, taigi IR yra mažas (2b pav.). Pavyzdžiui, jei į esamą bendriją įvedamos trys naujos rūšys ir matuojami tik du izotopų matmenys (2c – e pav.), Pavyzdžiui, naujos rūšys gali skirtis nuo pradinės bendrijos vertikaliu (2c pav.) Arba horizontalusis matmuo (2d pav.). Tuomet naujos rūšys stipriai atsispindės keičiant dvimatę metrinę vertę (2c, d pav.). Tačiau jei naujos rūšys reikšmingai nesiskyrė pagal du išmatuotus matmenis (2e pav.), Pokyčius bendruomenėje būtų sunku nustatyti naudojant dviejų matmenų metriką. Išmatuojant trečiąjį izotopų santykį, naujos rūšys gali skirtis nuo likusios bendruomenės (2g pav., H). Naujosios rūšys gali būti panašios viena į kitą ir skirtis nuo esamos bendruomenės trečiosios dimensijos atžvilgiu (2g pav.), Sukeldamos IR, CD ir CHV padidėjimą. Arba naujos rūšys gali skirtis ne tik nuo esamos bendruomenės, bet ir viena nuo kitos trečiojo matmens atžvilgiu (2h pav.), Sukeldamos IR, CD, NND, CDNND ir CHV padidėjimą (2b – h pav.) . CD ir CHV nuo b iki h nedidėja taip dramatiškai, kaip nuo b iki g. Kaip alternatyva, naujos rūšys galėtų būti panašios į ankstesnę bendruomenę trečiojo matmens (2f pav.; Δ # I), taip pat pirmųjų dviejų dimensijų atžvilgiu, nedaug keičiant 3D ir 2D metrinius dydžius prieš ir po invazija. Papildomi izotopų matmenys už trečiosios pusės gali dar parodyti pridėtų rūšių poveikį bendruomenei. Akivaizdu, kad daugiau nei trys izotopų matmenys apsunkina braižymą, tačiau metriką, kuriai pateikiame R kodą, lengva pritaikyti matematiškai bet kuriam matmenų skaičiui.

Image

Schematiškai stabilūs izotopų bi-grafikai (δ 15 N ir δ 13 C) konceptualiais būdais, trys naujos rūšys gali paveikti bendruomenės metrines vertes dviem ( a, c – e ) ir trimis ( b, f – h ) duomenų matmenimis, trečiasis matmuo yra dar vienas galimas izotopas, δ # I, pavaizduotas spalvomis. Taškai žymi taksonus, ankstesni bendruomenės nariai yra apskritimai, o naujieji taksai - kvadratais. Euklidinės bendruomenės metrinių reikšmių pavadinimai yra tokie, kaip 1 pav. ( A, b ) Originali bendruomenė yra dviejų ( a ) ir trijų ( b ) dimensijų. Šiame pavyzdyje visos rūšys yra panašios savo trečiojo matmens (δ # I) reikšmių atžvilgiu, o IR yra labai maža. ( c – e ) Trys pavyzdžiai, kaip trys naujos rūšys, įvežamos į esamą bendruomenę, galėtų pakeisti bendruomenės metriką dviem aspektais. ( f – h ) Trys pavyzdžiai, kaip vertinimas pagal trijų matmenų duomenis galėtų atskleisti, kad naujų rūšių poveikis yra skirtingas arba papildomas, palyginti su dviejų dimensijų vertinimu.

Visas dydis

Galiausiai parodome metrikos naudingumą realiais duomenimis, gautais iš junginių specifinių stabilių izotopų analizės (naudojant δ 13 C ir δ 15 N) aminorūgščių iš žuvų, surinktų prieš ir po užtvankos statybų Žemutinėje Ohajo upėje (3 pav.). . Dviejų aspektų atžvilgiu bendrijos atrodo panašios prieš užtvankos statybą (a) ir po (b), o metrinės vertės yra panašios. Trečiosios dimensijos pridėjimas arba keičia akivaizdžius ryšius tarp žuvų rūšių, arba nedaro įtakos mūsų suvokimui apie bendruomenes, atsižvelgiant į tai, kokia aminorūgštis naudojama. Tai gali atspindėti faktą, kad kai kuriuose matmenyse gali būti daugiau informacijos apie trofinę įvairovę nei kituose. Panašu, kad rūšių santykiai labai mažai pasikeitė nuo prieš tai esančios (3 pav. 3) iki užtvankos (3d. Pav.), Kai pridėjome δ 13 C ženklą glutamo rūgščiai (izotopų diapazonas nuo –35 iki –15). Priešingai, pastebimi dideli skirtumai bendruomenės santykiuose nuo prieštaravimo (3e pav.) Iki užtvankos (3f pav.) Konstrukcijos, kai naudojamas δ 13 C parašas lizinui, nepakeičiamai aminorūgščiai. Šiuos skirtumus patvirtino faktas, kad atrankos metodu pagrįsti 95% pasikliovimo intervalai lizino diapazonui (Lys R) ir centroido atstumui (CD) prieš užtvankos statybą neapėmė tos pačios metrikos po užtvankos pastatymo (žr. Papildomą medžiagą, kur nurodomi pasitikėjimo intervalai).

Image

( a, b ) Stabilūs žuvų bendrijos izotopų biografiniai apskaitos bareliai (δ 15 N ir δ 13 C) Žemutiniame Ohajo upės upėje prieš ir po pagrindinės užtvankos statybos. Kiekvienas taškas parodo rūšies vidutinę vertę. Palyginimui pateiktos Euklido bendruomenės metrinės vertės, metrikų pavadinimai, kaip parodyta 1 pav. Dviejose dimensijose bendruomenė atrodo labai panaši prieš statant ( a ) ir ( b ) užtvankas. ( c, d ) Naujos dimensijos, pagrįstos δ 13 C signalu, aminorūgšties glutamo rūgšties pridėjimas prieš ( c ) ir po ( d ) užtvankos konstravimo. ( e, f ) Naujos dimensijos pridėjimas aminorūgšties Lizinas δ 13 C ženklui prieš ( e ) ir po ( f ) užtvankos konstravimo.

Visas dydis

Galime įsigilinti į tai, ką reiškia naujos aminorūgščių izotopų vertės ir metrika apie bendruomenės struktūrą prieš užtvankos statybą ir po jos, apskaičiuodami žuvų trofines padėtis ir skirtingų maisto šaltinių dalį žuvų racione (4 pav.). Apskaičiuoti dumblių, C 3 sausumos augalų, C 4 sausumos augalų, vandens makrofitų ir melsvadumblių procentai žuvų rūšių racione buvo naudojami aminorūgščių junginių specifinės anglies izotopų vertės ir Bajeso maišymo modelis. 52, 53 . Trofinė padėtis buvo apskaičiuota naudojant fenilalanino ir glutamo rūgšties junginių specifines azoto izotopų reikšmes, naudojant trofinės padėties lygtį 46, 47, 54, 55 . Tada metrinės vertės buvo apskaičiuotos naudojant visus šiuos 6 naujus matmenis (nors vienu metu buvo galima brėžti tik tris matmenis). Prieš statant užtvanką (4a pav.), Keturios rūšys iš esmės skyrėsi nuo kitų trijų. Pastačius užtvanką (4b pav.), Daugelis diapazonų pasislinko, o CD ir SDNND sumažėjo. Be to, buvo akivaizdūs rūšims būdingi mitybos ir trofinės padėties pokyčiai, pvz., Po užtvankos pastatymo visos rūšys susiliejo į grupes. Tiriant 95 proc. Pasipriešinimo intervalus TPR, AR, FR, C3R ir CD prieš užtvankos statybą ir po jos, nebuvo įtrauktos tos pačios metrikos vertės, apskaičiuotos remiantis duomenimis, gautais iš užtvankos pastatymo, nes buvo nesutampančios 95% patikimumo intervalo vertės. sukurtas naudojant pakartotinio mėginių ėmimo protokolą (metodus apie pasitikėjimo intervalus žr. Papildomose medžiagose).

Image

Žuvys Žemutinėje Ohajo upėje prieš pagrindinės užtvankos statybą ( a ) ir po b ). Sklypai susideda iš trofinės padėties, palyginti su dumblių indėliu į mitybą, įvertinus aminorūgščių (δ 15 N ir δ 13 C) specifiniam junginiui stabilių izotopų analize. Kiekvienas taškas yra rūšies vidutinė vertė. Spalva parodo procentinį C 3 sausumos augalų indėlį į dietą. Euklidinės bendruomenės metrinės vertės įtrauktos į trofinės padėties diapazoną (TPR); % melsvadumblių diapazonas (CR); % dumblių diapazono (AR); % grybelių (FR); C 3 % sausumos augalų diapazonas (C3R); % C 4 sausumos augalų diapazonas (C4R); ir anksčiau apibrėžtą metriką (santrumpas žr. 1 pav.).

Visas dydis

Diskusija

Aukštesnės dimensijos bendruomenės metrika suteikia papildomos informacijos ir gali atskleisti naujų ekologinių aspektų įtaką mūsų išvadoms apie bendruomenės struktūrą, palyginti su tradicinėmis analitinėmis sistemomis, kuriose duomenų yra mažiau. Didesnės metrinės vertės rodo didesnį visos bendruomenės struktūros pasiskirstymą nišinėje erdvėje, palyginti su turimais matavimais nišos erdvei įvertinti, o kiekviena metrinė vertė atspindi skirtingą sklaidos matą toje erdvėje. Anot Layman ir kt . 17, CD parodytas rūšių pasiskirstymas erdvėje, NND rodo rūšių pakavimo tankį ar nišos perteklių, SDNND atitinka rūšių pakavimo lygumą nišos erdvėje, o CHV atspindi bendrą užimtos nišos vietos kiekį. Kaip matyti 1–4 pav., Pridėjus trečiąjį ir aukštesnįjį duomenų matmenis, naudojant brėžinius ir mūsų apibendrintą metriką, galima atskleisti daug papildomos informacijos, susijusios su bendruomenės struktūra. Trečia ir aukštesnė duomenų dimensija gali patvirtinti (1c pav.) Arba stipriai pakeisti (1d, f, h pav.) Išvadas, pagrįstas tik dviem matmenimis.

Mūsų skaičiai parodo bendruomenių analizės naudą daugiau nei dviem aspektais. Daugelis skiriamųjų charakteristikų tarp bendruomenių nėra lengvai pastebimos, kai naudojami tik du nišos matmenys, ypač bandant iššifruoti maitinimo ryšius su izotopais, kaip rodo čia pateikti pavyzdžiai. Nors šie demonstravimai yra dviejų ir trijų dimensijų, o bendruomenės struktūros skirtumus nesunku atskirti naudojant tik brėžinius, metriką galima apskaičiuoti su bet kokiu matmenų skaičiumi (pvz., Atliekant specifinę junginio analizę) ir atsižvelgiant į tai bendruomenės skirtumus. struktūrą būtų galima išsiaiškinti iš metrikos, bet ne efektyviai iš dviejų ar trijų brėžinių.

Mūsų pavyzdys su realiais duomenimis ne tik iliustruoja, kaip kitos dimensijos pridėjimas gali parodyti skirtumus tarp dviejų bendruomenių (3 pav.), Bet ir pašalina kai kuriuos apribojimus, nurodytus 56 su metrika, kurią iš pradžių pateikė Layman et al . 17 . Viena didžiausių „Layman“ metrikos problemų yra tai, kaip jautriai jie reaguoja į imties dydžius. Atliekant atrankos procedūrą, kuriant pasikliovimo intervalus atsižvelgiama į imties dydį, todėl imties dydžiai yra apskaitomi automatiškai (metodai).

Kitas pirminės metrikos 17 apribojimas yra tas, kad stebimi modeliai gali priklausyti nuo bazinio kintamumo ir neatspindėti tikrųjų skirtumų tarp vartotojų, o metrinės vertės gali būti klaidinančios ar klaidinančios, kai bazinio šaltinio tūriniai parašai (δ 13 C) sutampa. Užuot darydamas išvadą apie maisto šaltinio naudojimą nuo santykinio atstumo tarp vartotojų δ 13 C-δ 15 N biografiniuose grafikuose, ekologas dabar gali naudoti bazinės padėties pakoreguotas trofinės padėties įverčius, o ne absoliučias δ 15 N vertes dvimačiuose grafikuose (su birių audinių parašais) : 57, 58 ; atlikus aminorūgščių specifinių izotopų analizę junginiu: 46, 47, 55 ), naudokite maišymo modelius (pvz., VAISIŲ modelis 52, 53 ) ir pamatykite santykinį bazinių maisto šaltinių svarbą maiste, paverčiant δ erdvę% - erdvė (maistinių bazinių šaltinių procentas; 4 pav. ir 3 nuoroda). Tada galima naudoti mūsų bendruomenės metriką, norint įvertinti bendruomenę ir palyginti ją tarp bendruomenių.

Neseniai buvo plėtojama daugialypės elipsėmis pagrįstos metrikos, naudojant Bajeso metodą, siekiant įvertinti izotopų nišas visose bendruomenėse 59 . Taikant Bajeso metodą, Bayes'o teorema naudojama atnaujinti hipotezės tikimybę, kai atsiranda daugiau įrodymų ar informacijos. Tai reiškia, kad yra post-hoc prielaidų ir neapibrėžtumo, kuris yra labai vertingas matuojant dispersiją atsižvelgiant į imties dydžio 59 pokyčius. Tačiau tai ne visada yra tinkama ar būtina, ypač vertinant bendrą bendruomenės išsisklaidymą. Čia siūlome metriką, kurią skaičiavimo būdu labai paprasta naudoti tyrinėtojams, kurie dėl įvairių priežasčių nenori naudoti Bajeso metodo.

Mūsų laisvai prieinama bendruomenės metrika R scenarijuose lengvai pritaikoma daugybei skirtingų duomenų tipų. Metrika leidžia palyginti populiacijas ir bendruomenes, išryškinant skirtumus, kurie nėra lengvai pastebimi vienoje ar dviejose dimensijose. Vieninteliai reikalavimai yra tai, kad rūšių skaičius būtų didesnis nei kintamųjų ar ašių skaičius ir kad metrinių verčių skaičiavimai būtų grindžiami tais pačiais kintamaisiais. Pavyzdžiui, tirdami riebalų rūgščių parašus, tyrėjai dažnai praneša apie įvairių pirminių gamybos šaltinių riebalų rūgščių skirtumus ir apie tai, kaip jie susiję su riebalų rūgščių kiekiu vartotojo audiniuose. Remdamiesi čia siūloma metrika, dabar tyrėjai gali kiekybiškai palyginti šiuos visų tirtų rūšių skirtumus vienu metu, nustatydami vartotojų mitybos įpročių sutapimą ir pasklidimą bendruomenėje.

Peržengiant kokybinius santykinės padėties erdvės izotopuose (arba riebalų rūgščių erdvėje ir kt.) Aprašymus, mūsų bendruomenės rodikliai suteikia galimybę pagrindinius maisto tinklalapių ar kitų bendruomenės savybių palyginimus. Nors čia demonstruojami izotopų duomenys ir maisto tinklalapiai, analizė galėtų būti taikoma ir kitų rūšių duomenims. Mūsų labai paprastas Layman ir kt . Metrikų apibendrinimas. 17, atsiradus naujoms technologijoms ir padidėjus daugialypių duomenų prieinamumui, su nedideliais sunkumais bus galima susipažinti su bendruomenės struktūra.

Metodai

Specifiniai junginio stabilių izotopų analizės metodai

Muziejaus žuvų mėginiai žemutinei Ohajo upės daliai

Muziejaus kolekcijos ir vyriausybinių agentūrų atlikti rūšių tyrimai teikia duomenis, kurie gali būti naudingi analizuojant ilgalaikį poveikį aplinkai ( 60, 61), taip pat erdvėje išsklaidytus ekologinius procesus. Panaudoję konservuotus muziejų pavyzdžius, mes analizavome žuvų ir invertorinių žuvų maisto šaltinius ir trofinę padėtį iš Žemutinio Ohajo upės (Evansvilis, Indijana iki Kairas, Ilinojaus valstija JAV). Mėginius paaukojo Varpų muziejus, Lauko muziejus, Ilinojaus gamtos istorijos tyrimas, Ilinojaus valstijos muziejus, Milvokio viešasis muziejus, Ohajo valstijos universiteto biologinės įvairovės muziejus, Pietų Ilinojaus universitetas, Mičigano universiteto zoologijos muziejus ir Viskonsino universitetas - Stevens Point. . Audinių paėmimui buvo pasirinkti didžiausi konservuoti egzemplioriai; tačiau muziejiniai žuvų egzemplioriai paprastai būna maži, o tai atspindi poreikį taupyti ribotą lentynos plotą.

Mėginių apdorojimas ir žuvų audinio iš izotopų analizė iš Žemutinio Ohajo upės

Mes ištraukėme raumeninius audinius iš suaugusių žuvų šoninės linijos ir nugaros peleko, konservuoto šiandienos muziejuose etilo alkoholyje ir tikriausiai anksčiau trumpą ar ilgą laiką formalino. Nei vienas konservantas reikšmingai nepakeičia izotopų rezultatų 62, 63 . Audinių mėginiai buvo nuplauti dejonizuotu vandeniu, sudėti į iš anksto sudeginto stiklo buteliukus, 48 ​​valandas išdžiovinti 60 ° C temperatūroje, o po to sumalti į smulkius, homogenizuotus miltelius, naudojant „Wig-L-Bug“ maišytuvą / amalgamatorių.

Po to, kai mėginiai buvo išdžiovinti, sumalti į miltelius ir homogenizuoti, jų δ 13 C ir δ 15 N tūrinio audinio ir amino rūgščių stabilių izotopų santykis buvo nustatytas UC-Davis stabilių izotopų įrenginyje. Kiekvieno tūrinio audinio mėginio duomenys apėmė bendrą N ir C bei δ 13 C ir δ 15 N vertes. Δ 13 C ir δ 15 N vertės buvo nustatytos remiantis santykiu izotopų santykio tarp mėginių ir žinomų standartų skirtumu, pavaizduotu šia lygtimi: δX = ((R mėginys / R standartas ) - 1) × 1000, kur X yra 13 C arba 15 N, o atitinkamas santykis yra atitinkamai R = 13 C / 12 C arba R = 15 N / 14 N. Kaip standartinis anglies santykis naudojamas Vienos Pee Dee Belemnitas, o kaip N etalonas buvo naudojamas atmosferos azotas. Visi izotopų santykiai yra nurodyti mil (‰).

Žemiau apibendrinti ir išsamiai aprašyti Walsh ir kt ., Aprašyti bendrieji aminorūgščių izotopų analizės (AA-CSIA) metodai. 43 . Mėginio paruošimas apima rūgšties hidrolizę, siekiant išlaisvinti aminorūgštis iš baltymų, ir išvestinę metilo chloroformatu, gaunant junginius, kuriuos galima analizuoti dujų chromatografijos (GC) būdu. Aminorūgščių dariniai įšvirkščiami padalijimo ( 13 C) arba be padalų ( 15 N) režimu ir atskiriami Agilent J&W faktoriaus FOUR VF-23 ms kolonoje (30 m × 0, 25 mm ID, 0, 25 mikrono plėvelės storis). Atskyrus aminorūgščių darinius, oksidacijos reaktoriuje 950 ° C temperatūroje jie kiekybiškai paverčiami į CO 2 ir NO x, o NOx redukuojamame reaktoriuje 650 ° C temperatūroje vėliau sumažinamas iki N2. Vandeniui pašalinus per naftos džiovintuvą, N 2 arba CO 2 patenka į izotopų santykio masės spektrometriją (IRMS). Preliminarios kiekvieno mėginio smailės δ vertėms apskaičiuoti naudojamos grynos etaloninės dujos (CO 2 arba N 2 ). Tada izotopų vertės sureguliuojamos pagal žinomo izotopo kompozicijos vidinį standartą (pvz., Norleuciną). Galutinės δ vertės gaunamos pakoregavus laikinąsias tiesiškumo ir instrumentinio dreifo pokyčių vertes taip, kad būtų gautos teisingos laboratorinių etalonų δ vertės. Buvo nustatyti šių aminorūgščių δ 13 C ir δ 15 N parašai ir išreikšti kaip mil (‰): alaninas, asparto rūgštis, glutamo rūgštis, glicinas, izoleucinas, lizinas, metioninas, fenilalaninas, prolinas, tirozinas ir valinas. . Tirozino signalai buvo pašalinti iš analizės rinkliavų, nes trūko matavimų, kuriuos sukėlė koncentracijos, esančios žemiau aptikimo ribų.

Trofinės padėties ir maisto šaltinio skaičiavimas naudojant aminorūgštis

Norėdami apskaičiuoti vartotojų trofinę padėtį pagal AA-CSIA duomenis, naudojome šią formulę: TP = [((δ 15 N glutamo rūgšties - δ 15 N fenilalanino) - 3, 4) ÷ 7, 6] + 1 (pvz., Nuoroda 46)., 47, 54, 55, 62, 64 ir 65).

Norėdami apskaičiuoti maisto šaltinių aminorūgščių sudėtį, išmatuojome izotopinius parašus, naudodami δ 13 C AA-CSIA, trims šių galimų vandens ir sausumos maisto šaltinių pakartojimams, kuriuos biochemiškai apibūdina cianobakterijos ( Spirulina ), žali dumbliai ( Chlorella sp. )., grybai (kepimo mielės arba Saccharomyces cerevisiae ), C 4 sausumos augalas (kukurūzai, Zea mays ) ir šie C 3 augalai: žolė Elymus sp . (tikriausiai E. virginicus ), medvilnės medžio lapai ( Populus deltoides ), sojos pupelės ( Glycine max) ir vandens kraujagyslių makrofitas (laukiniai salierai, Valisneria americana ). Šie konkretūs maisto šaltiniai buvo pasirinkti, nes jie atspindi įprastus maisto šaltinius, pasiekiamus JAV upėse. Antžeminiai šaltiniai buvo renkami Lawrence, Kanzasas, o vandens šaltiniai buvo užsakomi iš laboratorinių kultūrų (PureBulk.com). Šie nauji parašai buvo naudojami kartu su kitų vandens tyrimų 45, 66 duomenimis, siekiant nustatyti įvairių maisto šaltinių klasifikaciją ir specifinius izotopų pirštų atspaudus.

Kiekvienos aminorūgšties δ 13 C vertės buvo normalizuotos pagal atitinkamus mėginio vidurkius (δ 13 C AA - vidurkis δ 13 C AA ) ir patikrintos, ar jose nėra vienodų normalių parametrų. Normalizavus vertes priemonėms, pašalinamas bet koks augimo terpės poveikis įvairiems maisto šaltiniams. Norėdami ištirti modelius ir nustatyti gamintojo maisto grupes, atlikome pagrindinių komponentų analizę normalizuodami visų turimų aminorūgščių δ 13 C parašus. Ši analizė parodė, kad mėginiai buvo sugrupuoti pagal pagrindines filogenetines asociacijas (buvo nustatytos 5 pagrindinės grupės: cianobakterijos, dumbliai, grybeliai, C 3 augalai ir C 4 sausumos). Amino acid δ 13 C signatures between these different producer groups were tested with ANOVA. We then performed linear discriminant function analysis on δ 13 C AA-CSIA to determine the combination of δ 13 C AA-CSIA values (independent variables, in this case 9 amino acids: Alanine, Aspartic Acid, Glutamic Acid, Glycine, Isoleucine, Lysine, Phenylalanine, Proline, and Valine) that best explained differences between food sources (categorical variables determined by principal component analysis), and we used a leave-one-out cross validation approach to calculate the probability of food source group membership of the classifier samples. To test that there were no difference in classification between the groups, Pillai-Bartlett trace (MANOVA) was applied. All preliminary analyses on food sources were done in Minitab 14 (Minitab Inc., State College, PA, USA).

Relative contributions of dietary amino acids to consumers were estimated using the software “Food Reconstruction Using Isotopic Transferred Signals” (or FRUITS; 52, 53 ). Normalized δ 13 C values as well as their associated uncertainties (±1 SD), for each consumer species and potential food sources in the river were inputs into the FRUITS model. FRUITS incorporates the capability to account for dietary routing; that is, the contribution of different original primary production sources towards the amino acids signals measured in the consumer. It was assumed that all food sources were equally likely and had the potential to make up 100% of the diet of the consumer. No other priors were used in the model. FRUITS is executed with a software package for performing Bayesian inference Using Gibbs Sampling (BUGS), and also considers the biochemical composition of sources and which sources are most likely to contribute the most (see //www.mrc-bsu.cam.ac.uk/software/bugs/). This tool is also sensitive to trophic fractionation. The FRUITS output is a summary of percent contributions of each potential food source to the consumer's diet along with standard deviation and confidence intervals. FRUITS version 2.0 (//sourceforge.net/projects/fruits/) was used for estimating food source contributions. Taking into account posterior uncertainties in the proportional contributions of different food sources and food source combinations, sensitivity analyses were conducted to evaluate the reliability of the results 52 .

Metrics

All computations of metrics were done in R version 3.2.1 with the included code (Supplemental Materials). Here and henceforth,

Image

is the n -vector of isotope or other community data for species

Image
, S is the number of taxa or species for which data are available, and

Image

is the Euclidean distance (Equation 1),

Range (R): Total distance between the farthest-separated taxa with respect to that axis (ie maximum minus minimum). Mean distance to the centroid (CD): Average Euclidean distance of each species to the centroid, where the centroid is the mean value of each axis for all species.

According to Layman et al . 17, this metric functions as a measure of species spread. Mean nearest neighbor distance (NND): Mean of the Euclidean distances to each species' nearest neighbor in n- dimensional space. According to Layman et al . 17, this metric functions as a measure of density of species packing. Standard deviation to the nearest neighbor (SDNND): The standard deviation of the nearest neighbor distances in n -dimensional space. According to Layman et al . 17, this metric acts as a measure of evenness of species packing in n-dimensional space. Convex hull volume (CHV): Convex hull area (2 dimensions) or volume (more than 2 dimensions), is the volume encompassed by all species in the n -dimensional space. According to Layman et al . 17, this metric is a measure of the total amount of niche space occupied by the community. Our code simply calls the convhulln function in the geometry package of R, which in turn calls the Qhull library (www.qhull.org).

Resampling and confidence intervals

When individual-level measurements were available, ie, several individuals of each taxon were captured and isotope measurements were made for each individual, confidence intervals for metric values were constructed through a non-parametric resampling scheme: individuals for each taxon were selected with replacement, species mean isotope values were recomputed, and metrics were recalculated 10, 000 times to get resampling distributions of all metric values. For instance, if k individuals of a taxon were captured and measured in the original dataset, k individuals were selected, with replacement, from this set to help form the surrogate datasets used in the scheme. Resampling was independent for different species. This kind of resampling is a standard approach.

Individual data were not available for the results of Fig. 4, because taxon-mean isotope values were processed through the Bayesian mixing model software FRUITS to get the trophic position and percent-diet estimates used in that figure. However, FRUITS provides not only point estimates of output information, but also standard error estimates. Therefore, to get confidence intervals for our metrics, we carried out a parametric resampling scheme where values were assumed to come from normal distributions with the mean and standard deviations given by FRUITS, though truncated to mathematically possible ranges (eg, diet fraction values are between 0 and 1, inclusive). Resampling was done independently across species and measurements. This is another standard resampling approach.

Papildoma informacija

How to cite this article : Bowes, RE et al . Multidimensional metrics of niche space for use with diverse analytical techniques. Mokslas. Rep. 7, 41599; doi: 10.1038/srep41599 (2017).

Leidėjo pastaba: „ Springer Nature“ išlieka neutralus paskelbtų žemėlapių jurisdikcijos reikalavimų ir institucinių ryšių atžvilgiu.

Papildoma informacija

PDF failai

  1. 1.

    Papildoma medžiaga

Text files

  1. 1.

    Papildoma informacija

Komentarai

Pateikdami komentarą jūs sutinkate laikytis mūsų taisyklių ir bendruomenės gairių. Jei pastebite ką nors įžeidžiančio ar neatitinkančio mūsų taisyklių ar gairių, pažymėkite, kad tai netinkama.