Netoliese esanti močiutė pagerina veršelių išgyvenimą ir dauginimąsi Azijos drambliais mokslinės ataskaitos

Netoliese esanti močiutė pagerina veršelių išgyvenimą ir dauginimąsi Azijos drambliais mokslinės ataskaitos

Anonim

Dalykai

  • Elgesio ekologija
  • Evoliucinė ekologija

Anotacija

Paprastai gyvūnai dauginasi iki senatvės, tačiau kelios rūšys, tokios kaip žmonės ir žudikai, gali gyventi dešimtmečius po paskutinio jų dauginimosi. Močiutės hipotezėje teigiama, kad tokia gyvenimo istorija išsivystė per vyresnes moteris, nusprendusias investuoti į savo esamus (senelius) palikuonis, taip padidinant jų inkliuzinį tinkamumą ir pasirinkimą po reprodukcinio gyvenimo laikotarpio. Tačiau teigiamas močiutės poveikis pastebimas ir ne menopauzės taksonuose, tačiau įrodymų apie jų giminingumą fitosanitarijai yra nedaug, o tokių rūšių hipotezės testai yra tik keli. Čia tiriame močiutės poveikį Azijos drambliams. Naudodami kelių kartų demografinį duomenų apie pusiau nelaisvėje esančius dramblius Mianmare duomenis, mes nustatėme, kad jaunų motinų (<20 metų) senelių mirtingumas buvo 8 kartus mažesnis, jei močiutė gyveno su savo seneliu, palyginti su močiutėmis, gyvenančiomis kitur. Nuolatinės močiutės vieneriais metais sutrumpino dukrų gimdymą. Priešingai nei spėjama hipotezėje, pačios močiutės reprodukcinė būklė tokios močiutės naudos nepakeitė. Tai, kad dramblių močiutės padidino savo inkliuzinį sugebėjimą, padidindamos dukters reprodukcinį greitį ir sėkmę, neatsižvelgiant į jų pačių reprodukcinę būklę, rodo, kad fitnesą stiprinantis močiutės poveikis yra plačiai paplitęs, ir ginčija požiūrį, kad vien močiutės pasirenka menopauzę kartu su ilgąja reprodukcine gyvenimo trukme.

Įvadas

Žmonių, žudikų banginių ( Orcinus orca ) ir trumpaplaukių bandinių banginių ( Globicephala macrorhyncus ) gyvenimo istorija yra išskirtinė - jų populiacijoje yra nemaža visų moterų dalis po reprodukcijos ir ketvirtadalis ar pusė ilgosios gyvenimo trukmės. pooperacinis 1, 2, 3 . „Močiutės hipotezė“ 4 buvo pasiūlyta kaip adaptyvusis mechanizmas, sąlygojantis tokį pogimdyvinį ilgaamžiškumą. Motinos, kurios pagerina savo suaugusiųjų palikuonių sėkmę teikdamos ilgalaikę priežiūrą ir pagalbą pasibaigus jų pačių vaisingumui, gali prisidėti prie didesnio atėjimo į ateinančių kartų kartas, priversdamos pasirinkti ilgą gyvenimo laikotarpį po reprodukcijos. Remiantis tuo, kaupiami įrodymai rodo, kad padėjusios moterys po menopauzės gali padidinti savo palikuonių išgyvenamumą ir dauginimosi galimybes, taip pat ir jų anūkų išgyvenimą 5, 6, 7 . Naujausi tyrimai taip pat rodo, kad panašiai kaip ir žmonės, reprodukcinių banginių patelės po reprodukcijos gali įgyti adaptacinių pranašumų pagerindamos savo suaugusių sūnų išgyvenimą 8, o močiutės daro teigiamą poveikį trejų metų veršelių išgyvenimui 9 .

Tačiau neseniai apžvelgus dabartinius močiutės hipotezės įrodymus, paaiškėjo, kad reikia plačiau išnagrinėti savo prognozes toms rūšims, kurių menopauzė nepatikrinta ir kuri ilgai negydoma po reprodukcijos, kad būtų galima palyginti ir papildomai suprasti mūsų evoliucijos ir atrankos spaudimas po reprodukcinio gyvenimo ir ilgo gyvenimo apskritai 2 . Iš tiesų, kelios rūšys, neturinčios menopauzės, taip pat demonstruoja senelių pagalbą, tačiau išlieka neaiški galimo tokio elgesio nauda fitnesui. Pvz., Žinoma, kad senstančios patelės elgiasi įvairiai, naudingai jų palikuonims, pradedant nuo grupinės apsaugos ir baigiant tiesiogine daugelio primatų, paukščių, banginių šeimos gyvūnų ir banginių bei net bestuburių priežiūra 10, 11, 12, 13, 14 . Tačiau vyresnių patelių genetinis ryšys su jaunesniais individais dažnai nėra žinomas, todėl mažai galima padaryti užtikrintai išvadą apie močiutės kūno rengybos poveikį. Be to, nors pavienių pagalbos teikiančios močiutės atvejų yra labai daug - 15, 16, 17, išmatuojamo močiutės fitneso poveikio ne menopauzės taksonais įrodymų turi tik kelios rūšys. Dėl močiutės padidėjo prosenelių išgyvenimas beždžionėms ( Chlorocebus aethiops sabaeus ) 18 ir japoniškoms makakoms ( Macaca fuscata ) 19 . Be to, močiutės padidino dukterų reprodukcinį greitį abiejose rūšyse 19, 20 . Nepaisant to, kad maždaug 60% dukrų turėjo gyvą motiną tuo metu, kai dauginosi 18, 19, šių rūšių motinos po reprodukcijos buvo trumpalaikės ir buvo prieinamos tik keliems anūkams 19, ir nė vienos ar tik mažuma (2, 8%) močiutės patys nutraukė reprodukciją 18, 19 . Taip pat buvo spėliojama, kad daugelyje banginių šeimos gyvūnų, kurių duomenų yra nedaug, vyresnio amžiaus patelės, galbūt močiutės, elgiasi kaip visos motinos ir net laktatuoja senelius 21, 22, 23. Liūtuose ( Panthera leo ) 24 reprodukcinės močiutės padidino savo prosenelių išgyvenimą, galbūt dėl ​​paskirstymo, tačiau neturėjo įtakos jų dukters kraiko dydžiui. Svarbu tai, kad močiutėms, kurios patiria dideles dabartines reprodukcines išlaidas, prognozuojama, kad jos mažiau investuos į savo prosenelius nei po reprodukcinės močiutės be tokių išlaidų 19, 25, tačiau ar aptiktas močiutės poveikis yra didesnis toms močiutėms, kurios nutraukė reprodukciją, ir ar šios pagalbos moterys yra ypač naudingos Ilgaamžiškumas, palyginti su kitomis moterimis, pagal senelės hipotezės prognozes iš esmės nežinomas. Šie klausimai yra svarbiausi siekiant išsiaiškinti atrankos spaudimą gyvenimo po reprodukcinio laikotarpio metu ir išsiaiškinti, ar vien tik senelių poveikio fitnesas lemia menopauzės evoliuciją, ar toks poveikis yra plačiai paplitęs socialinėse rūšyse su menopauze ir be jos bei ilgesniame laikotarpyje. -reproduktyvus tarnavimo laikas.

Drambliai suteikia ypač daug žadančią galimybę patikrinti hipotezę ištyrus keletą pagrindinių jos prognozių. Drambliai, gerai žinomi dėl savo glaudžių ryšių tarp kelių kartų bandų, vadovaujamų matriarchų 26, 27, neturi aiškios menopauzės, o patelės gali daugintis ilgiau nei 60 metų 3, 28 . Jie yra ilgaamžiai, maksimali gyvenimo trukmė siekia 80 metų. Nors drambliams trūksta menopauzės, azijinės dramblių ( Elephas maximus ) moterys, išgyvenusios iki senatvės, po paskutinio dauginimosi gali išgyventi palyginti ilgą laiką, populiacijos lygmeniu - 17 metų po 47 metų (kai buvo realizuotas 95% gyventojų vaisingumo lygio) ir patelių, gyvenančių virš 40 metų, individualus lygis 11 metų 3 . Panašiai afrikinių dramblių ( Loxodonta africana ) patelės gyvena vidutiniškai 16 metų, sulaukusios 49 29 metų . Vis daugiau įrodymų rodo, kad vyresnių patelių svarba grupės gerovei / išgyvenimui yra 27, 30, 31, o dramblių grupėse - 29, 32, 33, 34, 35 visos kitos motinos / močiutės, o naujausi įrodymai rodo, kad Afrikos drambliuose daugėja dukrų su ilgiau gyvenančiomis motinomis 29. . Tačiau vis dar trūksta konkrečių kiekybinių duomenų, kuriais būtų galima patikrinti močiutės hipotezę drambliais ar kitomis ilgaamžėmis rūšimis, be aiškios menopauzės, todėl liko nepatikrinta, ar pats po reprodukcijos ar ilgas gyvenimo laikotarpis gali būti paaiškinamas pagalbiniu močiutės elgesiu.

Čia mes išbandome pagrindinius močiutės hipotezės prognozes, pasinaudodami daugiapakopiais išilginiais duomenimis, įrašytais apie Azijos dramblius, dirbančius medienos gavybos vietose Mianmare. Duomenų rinkinys suteikia gerą galimybę dėl šių priežasčių: gyventojai yra pusiau nelaisvėje, tačiau laisvai bendraujant ne darbo metu, socialinės grupės laisvu metu klaidžioja miške, neprižiūrimi, mirtingumas yra artimas laukiniams drambliams 36, o reprodukcijai - ne. veikiami žmonių (žmonės nesikiša ir nepadėjo poravimosi metu / veršiavimosi procese, ir manoma, kad daugelį veršelių išstumia laukiniai jaučiai). Išsamiai patikriname šią hipotezę pirmiausia ištyrę (senelės) motinos buvimo įtaką jų dukterų reprodukcinei sėkmei, palygindami, ar gyva močiutė gyvena ir dirba toje pačioje, ar kitoje miško kirtimo vietoje, kaip ir prosenelis. gimimas) turi įtakos senelių išgyvenimui iki jų atjunkymo 5 metų amžiaus. Antra, mes ištyrėme močiutės įtaką dukters reprodukciniam greičiui, palygindami, ar močiutės buvimas turėjo įtakos dukters gimdymo pertraukų intervalams, palyginti su močiutėmis, gyvenančiomis toje pačioje ar kitoje miško kirtimo vietoje. Trečia, mes patikriname, ar močiutės reprodukcinė būklė daro įtaką senelio išgyvenimui. Visose analizėse mes taip pat tiriame močiutės amžiaus poveikį, norėdami išsiaiškinti, ar vyresnės ir jaunesnės močiutės skiriasi savo investicijomis į savo (senelius) palikuonis. Mes naudojame duomenų rinkinį, kuriame yra 161 veršelis (iš 95 motinų ir 83 močiutės), kurie savo gimimo metu turėjo gyvas močiutes, iš kurių 112 turėjo močiutę, gyvenančią kitoje vietoje, o 49 - toje pačioje medienos ruošos vietoje. Nurodytoje kirtimo vietoje močiutės, dukros ir proseneliai turėjo galimybę bendrauti ne darbo metu. Mes kontroliuojame didesnius geografinius demografinių rodiklių pokyčius visoje Mianmare, skirtingas laiko tendencijas per 35 metų tyrimą, skirtumus tarp močiutės, taip pat kelis kintamuosius, atspindinčius individualius veršelių mirštamumo ir gimdymo intervalų skirtumus. Šis tyrimas pateikia labai reikalingą ilgą laiką nemenopauzinio sausumos žinduolio su artimaisiais visuomenės grupių palyginimą su rūšimis, kurioms būdinga menopauzė ir ilgas dešimtmečių išgyvenimas po reprodukcinio periodo, nes manoma, kad šie bruožai išsivystė per fitnesą stiprinantį močiutės poveikį.

Rezultatai

Iš viso 23% veršelių mirė nesulaukę 5 metų. Tik 6 iš 161 veršelio neteko motinos iki 5 metų amžiaus, o visi atrinkti veršeliai jų gimimo metu turėjo gyvą senelę. Kontroliuodami visus fiksuotus ir atsitiktinius terminus, mes nustatėme, kad turėdami močiutę, gyvenančią toje pačioje vietoje kaip ir senelis, veršelių mirtingumas žymiai sumažėjo, tačiau šio poveikio stiprumas skyrėsi priklausomai nuo veršelio motinos amžiaus (1 lentelė; χ 1 2 = 4, 85, pakoreguota p = 0, 019). Jei motina buvo jaunesnė nei vidutinė (20 metų), kai gimė veršelis, ir močiutė gyveno kitoje vietoje, veršelis turėjo 8 kartus didesnę riziką mirti, nei jei močiutė būtų toje pačioje miško kirtimo vietoje (pavojaus santykis (95) % CLs): 8, 40 (1, 13, 62, 30); palyginimas poromis: χ 1 2 = 4, 33, p = 0, 037; 1a pav.). Tačiau jei motina buvo vyresnė nei 20 metų, kai gimė veršelis, senelės buvimas neturėjo įtakos veršelio mirtingumui (Pavojaus santykis (95% CL): 0, 59 (0, 15, 2, 34); palyginimas poromis: χ 1 2 = 0, 57, p) = 0, 45; 1a pav.). Veršelių mirtingumą taip pat pakeitė veršelių lytis ir motinos amžius, nes veršelių patelių mirtingumas buvo didesnis, kai motina buvo jaunesnė nei vidutinė, o patinų veršeliai buvo šiek tiek didesni, kai motina buvo vyresnė nei vidutinė (1 lentelė). Galiausiai labai skiriasi veršelių mirtingumas tarp gimimo grupių, kilmės ir skirtingų šalies regionų bei tarp skirtingų močiučių (1 lentelė).

Pilno dydžio lentelė

Image

a ) Veršeliai, gimę jaunoms motinoms ir gyvenantys toje pačioje miško kirtimo vietoje kaip jų močiutės ir galintys bendrauti su ja („šalia“), išgyveno žymiai daugiau nei veršeliai, gyvenantys kitoje vietoje nei jų seneliai („toli“). b ) Veršeliai taip pat gimė trumpesniais laiko tarpais, jei močiutė gyveno toje pačioje vietoje, palyginti su tuo, kai ji gyveno kitur. c ) Kuo daugiau palikuonių senelė pagimdė prieš senelę, tuo senelis išgyveno iki 5 metų. Piešiama pagal kontroliuojamų kintamųjų etalonines kategorijas galutiniame modelyje ir be atsitiktinio termino Cox modelyje ( a, c ). b ) rodo standartines klaidas (SE) ir numatomas vertes. C punkte gm reiškia močiutę.

Visas dydis

Močiutės buvimas toje pačioje vietoje turėjo teigiamą poveikį ir sutrumpinant dukters gimdymą. Jei močiutė buvo gyva ir toje pačioje vietoje su dukra, kuriai sekė du veršeliai, šių veršelių gimimo intervalas buvo 0, 95 metų (21%) trumpesnis nei tuo atveju, jei močiutė gyventų kitoje vietoje (1b pav.; 2 lentelė; F 1)., 68 = 6, 73, p = 0, 012). Šis teigiamas močiutės poveikis buvo panašus, nepaisant motinos amžiaus, todėl visų moterų gimstamumą pagerino buvimas močiute. Moterų veršelių, jaunų motinų ir vėliau pagimdytų veršelių intervalai taip pat žymiai sumažėjo, jei ankstesnis veršelis mirė nesulaukęs 2 metų (2 lentelė; išgyveno, palyginti su ne atitinkamai: 4, 57 ± 0, 23 m., Palyginti su 3, 58 ± 0, 40 m.). gimę jaunų motinų veršeliai; mūsų modeliai pritaikomi atsižvelgiant į šiuos skirtumus (2 lentelė). Tokia (senelių) motinų įtaka jų dukters gimdymo intervalams buvo svarbi, nes močiutės, kaip žinoma, gyvena kartu su mažiausiai viena jauna (20) dukra Est. (gm gyventojas su jauna dukra) = 0, 30 ± 0, 14; ( F 1, 76 = 4, 64, p = 0, 035; 4, 43 ± 0, 44 vs 3, 28 ± 0, 32; atitinkamai, žr. Metodus).

Pilno dydžio lentelė

Norėdami toliau tirti hipotezės prognozes ir mechanizmus mūsų tyrimo populiacijoje Mianmare, nustatėme, ar močiutės reprodukcinė būklė ar ankstesnis veršelių skaičius tuo metu, kai gimė senelis, turėjo įtakos jos senelių mirštamumui. Senelės reprodukcinė būklė (nepriklausomai nuo to, ar močiutė dauginosi per 3 metus nuo senelio gimimo, ar ne) senelio mirtingumui įtakos neturėjo (3 lentelė; χ 1 2 = 0, 49, p = 0, 48; pavojų santykis (95% CL) ) (dauginantis gm): 1, 70 (0, 39, 7, 53). Tačiau kuo daugiau palikuonių senelė pagimdė prieš gimstant seneliui, tuo mažesnis buvo senelio mirtingumas (intervalas: 2–7 veršeliai; 1c pav.; 3 lentelė; χ 1 2 = 4, 81, p = 0, 028). Veršelių mirtingumui įtakos turėjo ir motinos amžius (3 lentelė).

Pilno dydžio lentelė

Diskusija

Pagalba kartoms ir vyresnių kartų investavimas į jauną 37 yra labai svarbūs labai socialioms, ilgaamžiškoms rūšims, tokioms kaip žmonės ir banginiai-žudikai, ir buvo manoma, kad tokios investicijos yra evoliucinė priežastis, lemianti ilgą gyvenimo po reprodukcijos laikotarpį. šios rūšys 2, 4 . Tačiau kai kurie įrodymai iš kitų rūšių rodo, kad molekulinis poveikis taip pat gali vykti tarp ne menopauzės taksonų. Mes išmatuojome močiutės poveikį vienai iš ilgiausiai gyvenančių sausumos rūšių - Azijos drambliui. Mes nustatėme, kad močiutės buvimas buvo labai naudingas senelių išgyvenimui, ypač tarp jaunų motinų, o dukros taip pat sugebėjo greičiau daugintis, kai jų motinos buvo pusiau nelaisvėje esančioje dramblių populiacijoje Mianmare. Tokios išvados daro įtaką mūsų supratimui apie evoliucijos ir atrankos spaudimą apskritai po reprodukcinio gyvenimo laikotarpio, o taip pat ir dramblių išsisklaidymo ir socialinei sistemai.

Nors dramblių grupių moterys paprastai yra glaudžiai susijusios ir ankstesnių tyrimų metu Afrikos ir Azijos drambliais buvo pastebėta išskirtinių pagalbos močiutėms atvejų 32, 33, 38, mažai žinoma apie senelių fitneso poveikį per se (tačiau žr. 29 ). Mūsų rezultatai pirmą kartą rodo, kad Azijos dramblių močiutės, nepriklausomai nuo jų amžiaus ar statuso, daro didelį teigiamą poveikį palikuonių reprodukcinei sėkmei. Rezultatai sutampa su kitu Afrikos dramblių tyrimu Amboselyje, kur močiutės padidino dukters išgyvenamumą pirmąjį veršelį 35 . Šiame tyrime močiutės buvimas nebuvo tiesiogiai matuojamas tuo metu, kai gimė senelis, o buvo manoma, kad močiutės buvo šeimos skyriuje, jei buvo žinoma, kad jos išgyveno iki dukters 15 metų. Tyrimas parodė, kad 18% pirmųjų veršelių mirė, jei močiutė buvo gyva, palyginti su 31, 5% pirminių patelių veršelių vidurkiu. Dar didesnį močiutės poveikį pastebėjome Azijos dramblių populiacijoje, nes 32% jaunų motinų veršelių mirė nesulaukę 5 metų, jei močiutė buvo kitoje vietoje nei jie patys ir tik 7% mirė senelės akivaizdoje. Nors dauguma šių veršelių buvo pirmagimiai savo motinoms (65% veršelių toje pačioje vietoje su savo močiutėmis ir 52% veršelių kitoje vietoje), mes nustatėme, kad motinos amžius turėjo didesnį poveikį veršelio išgyvenimui nei veršelio gimimas. įsakymas. Teigiamo močiutės poveikio nenustatyta, jei motina buvo vyresnė nei 20 metų tuo metu, kai gimė veršelis. Įdomu tai, kad be dramblių, buvo įrodyta, kad beždžionių močiutės taip pat padidina savo prosenelių išgyvenimą 18, o šios rūšies močiutės praleido daugiau laiko su savo jaunesnių dukterų kūdikiu, jei jos turėjo daugiau nei vieną suaugusią dukrą 39 . Nors mūsų tyrime dramblių močiutės retai turėjo galimybę pasirinkti, kam padėti, nes dauguma turėjo tik vieną reprodukcinę dukrą, kartu gyvenančią su jomis, išryškėja bendras vaizdas, kai močiutės gali būti ypač svarbios nepatyrusių suaugusių dukterų reprodukcinei sėkmei. Toks jaunesnių kartų poreikis išmokti vyresnės kartos motinystės įgūdžių gali būti vienas iš galimų mechanizmų, lemiančių aukštesnį tinkamumą per močiutės poveikį.

Taip pat nustatėme, kad močiutės buvimas sutrumpino dukters vėlesnių veršelių pagimdymą. Gimimo intervalo ilgio sumažėjimas vieneriais metais pastebimas, nes ankstesnio veršelio ankstyvas mirtingumas sumažėja gimimo intervalai iki panašaus dydžio, tačiau skirtingai nuo močiutės efekto, ankstesnėje literatūroje yra gerai žinomas dėl dramblių gimimo intervalų sutrumpinimo, leidžiančio patelėms greičiau pradėti važiuoti dviračiu. 40 . Be to, buvimas močiute pagerino visų moterų gimstamumą, nepriklausomai nuo motinos amžiaus. Įdomu tai, kad Afrikos drambliuose ilgesnis motinos buvimas taip pat buvo susijęs su padidėjusiu dukters reprodukcijos dažniu, priklausančiu nuo amžiaus, ir tai rodo, kad panašiai kaip žmonėms 7, močiutės paprastai gali pagerinti dukters reprodukcinę sėkmę (palikuonių išgyvenimą) ir reprodukcijos greitį bei abu šie padariniai turėtų būti vertinami vienu metu, kai vertinamas bendras močiutės tinkamumas skirtingoms rūšims.

Kyla klausimas, kad buvimas močiute buvo susijęs su akivaizdžia dukters reprodukcinės sėkmės nauda; kaip močiutės buvimas lemia šias išmokas? Pirma, močiutė galėtų sutrumpinti dukters gimdymų intervalus, palengvindama dukters investicijas į dabartinę atžalą 41, todėl jaunesnis nujunkymo amžius ir ankstesnis reprodukcinis ciklas 42 . Antra, močiutė galėtų suteikti papildomą pagalbą dukrai, o tai padidina jų palikuonių išgyvenamumą 41 . Močiutės hipotezė numato, kad pagrindiniu žmonių gyvenimo būdu močiutės dalijasi maistu su nujunkytais proseneliais 4 . Azijos drambliams paskirstymas buvo dažnai stebimas, tačiau šiuo metu nežinoma, kaip dažnai močiutės elgiasi tokiu elgesiu 33, 38 . Socialinių ryšių su artimaisiais galimybė taip pat gali būti naudinga motinoms, nes žinoma, kad glaudūs ir ilgalaikiai moteriški socialiniai ryšiai daro teigiamą poveikį primatų reprodukcinei sėkmei ir ilgaamžiškumui 43, 44 .

Močiutės hipotezė taip pat prognozuoja, kad reprodukcinės močiutės negali tiek investuoti į savo prosenelius, kiek po reprodukcinės močiutės 19, 25 . Atsižvelgiant į tai, Azijos drambliuose kai kurie pastebėjimai rodo, kad motinos, turinčios žindomų veršelių, niekada neleido kitiems veršeliams jų žindyti, tuo tarpu moterys, kurios neturėjo savo veršelių, 33, 38 buvo paskirstytos dažniau. Tačiau nemenopauziniuose taksonuose reprodukcija taip pat gali turėti priešingą efektą: veisdamos liūto močiutes padidėjo jų prosenelių išgyvenimas, galbūt dėl ​​paskirstymo 24 . Mes nustatėme, kad močiutės reprodukcinė būklė (nepriklausomai nuo to, ar močiutė dauginosi per 3 metus nuo senelio gimimo, ar ne) neturėjo įtakos senelio išgyvenimui. Tai rodo, kad kad ir koks būtų mechanizmas, pačios močiutės dabartinės reprodukcinės išlaidos netrukdo jos galimybėms tuo pačiu metu suteikti močiutės išmokas jos proseneliams. Tačiau mūsų išvados neatmeta ir galimybės, kad močiutė skirsis.

Tai, kad močiutės veisimosi statusas ar amžius nepakeitė jos buvimo naudos dukters reprodukcinei sėkmei, stebina ankstesnių tyrimų šviesoje, ir, kas dar svarbiau, prieštarauja močiutės hipotezės prognozėms. Amžius koreliuojamas su 35, 45 dramblių dominavimu, kuris, kaip žinoma, turi įtakos grupės sveikatingumui ir išgyvenimui 27, 30, 46 . Nors modeliuose galėjome kontroliuoti močiutės amžių, tikslus istorinių močiutės, įtrauktų į šį tyrimą, (kurių daugelis mirė dabar) dominavimo statusas nežinomas. Tai, kad tokio amžiaus poveikio nebuvo, domina, atsižvelgiant į tai, kad ir Afrikos drambliuose senelės buvimas buvo svarbesnis (senelės) palikuonių išgyvenimui, o ne močiutės socialinė padėtis per se: turint matriarchą kaip motina neturėjo įtakos dukters pirmagimio veršelio išgyvenimui 35 . Tačiau priežastis, dėl kurios negalėjome rasti jokio senelių amžiaus poveikio, gali būti palyginti mažas labai jaunų močiutės (10% <33 metų) imties dydis, kuris greičiausiai yra mažiausiai patyręs ir nėra toks naudingas savo atžaloms. kaip vyresnės močiutės. Be to, bet kurio amžiaus močiutės padidino dukters reprodukcinę sėkmę, tačiau vyriausios moterys vis dar gali turėti iš esmės skirtingų įgūdžių, naudingų visai grupei. Vyresnės kartos žinių pranašumai pastebimi kai kuriose kitose ilgaamžiškose rūšyse, tokiose kaip banginiai-žudikai, kur moterys, žinomos po reprodukcijos, skatina grupių judėjimą, ypač mažo grobio gausumo metais, o tai gali sukelti didesnį giminaičių tinkamumą 47 ir kai žinomos moterys po reprodukcijos taip pat padidina suaugusių vyrų išgyvenamumą 8 . Drambliuose vyresnieji gali būti didžiulės žinių saugyklos, ypač atšiauriais laikais 31, o vyresnės kartos patirtis ir žinios jų palikuonims atrodo labai naudingos 27, 30 .

Remdamiesi patyrusių patelių žiniomis, nustatėme, kad kuo daugiau palikuonių močiutė užaugino prieš gimstant seneliui, tuo mažesnis senelio mirtingumas. Taigi, mūsų rezultatai rodo, kad močiutės patirtis auginant veršelius galėjo turėti lemiamos reikšmės gerinant senelio išgyvenimą. Tai, kad senelės buvimas yra naudingiausias jos jaunų dukterų veršelių išgyvenimui, dar labiau reiškia, kad močiutės patirtis turėjo lemiamos reikšmės, tuo tarpu vyresnės dukros tikriausiai jau išmoko reikalingus motinystės įgūdžius.

Palyginti su žmonėmis, pastebimas didelis močiutės poveikis drambliams. Pavojingi anūkų mirties santykiai nesant močiutei buvo mažesni nei 3 per jautriausią žmonių amžių, populiacijose, turinčiose aiškius močiutės pranašumus 48 (o šansų ir rizikos santykiai, mažesni už 3, taip pat buvo pranešti apie kitas žmonių populiacijas 48) ). Panašiai močiutė beveik vieneriais metais sutrumpino Azijos dramblių gimdymų intervalus, tačiau žmonėms šis sumažėjimas buvo maždaug 3 mėnesiai ir tik per pirmuosius tris gimimo intervalus 7 (nors žmonėms paprastai vidutiniai gimdymo intervalai yra trumpesni nei dramblių). Čia aptiktas močiutės poveikis primena motinos buvimo dydį dramblių veršelių mirtingumui pirmaisiais gyvenimo metais 49 (OR 10). Apibendrinant, palyginti su žmonėmis, kuriems yra menopauzė ir kurie ilgą laiką gyvena po reprodukcijos, mūsų dabartinis tyrimas rodo, kad močiutės poveikis gali būti dar stipresnis Azijos dramblių patelėms, kurios palaiko reprodukcinę funkciją bent 60 metų 3 .

Kodėl tada kai kurios ilgaamžės socialinės rūšys, turinčios naudos iš skirtingų kartų fitneso, išsivystė į menopauzę, o kitos ne? Rezultatai, rodantys didelį teigiamą močiutės poveikį dukters reprodukcinei sėkmei, neatsižvelgiant į jų dabartinę reprodukcinę būklę ar amžių Azijos drambliuose, rodo, kad vien tik močiutės poveikis yra nepakankamas, kad vyktų menopauzė 50, 51, 52 . Drambliams tokia nauda bent iš dalies yra susijusi su patirties perdavimu savo dukterims, kurioms nereikia atsisakyti reprodukcijos vyresniame amžiuje (menopauzė). Tačiau pagal senelės hipotezę šie močiutės efektai gali turėti reikšmės ilgo (bet nebūtinai po reprodukcinio) gyvenimo laikotarpio evoliucijai. Alternatyvi menopauzės raidos hipotezė, reprodukcinio konflikto hipotezė 53, rodo, kad tęstinio dauginimosi su amžiumi išlaidos ir nauda skiriasi ilgą laiką gyvenančioms rūšims, turinčioms skirtingus pasiskirstymo modelius ir amžiui būdingus lokalumo ryšį 54 . Dramblių bandas paprastai sudaro motinos giminaičiai, todėl giminingumas grupėje mažėja su amžiumi arba išlieka tas pats, nes patinai išsiskiria iš savo gimtinės grupės 35, 55 . Vietoj to, žudomųjų banginių ankščių rezidentai didėja atsižvelgiant į amžių, nes abu sūnūs ir dukros lieka gimimo grupėje 56, ir buvo pasiūlyta tai paskatinti senstančias moteris perkelti pastangas iš savo reprodukcijos į pagalbą esamiems jų palikuonims 56 . Panašiai ir protėvių žmonėse, kurių moterų tariamas pasiskirstymo modelis yra toks, kad patelė tampa vyresnio amžiaus savo naujoje grupėje, ir ji tampa vis labiau susijusi su likusia grupe, kuri (esant bet kokiam reprodukciniam konfliktui su kitomis grupės moterimis) padidina pagalbos, užuot auginusios save, naudą. Tokiose situacijose konfliktas, atsirandantis dėl vienalaikio veisimo iš kartų, gali būti per didelis, ir tai turi įtakos tęstinio veisimo išlaidų ir naudos santykiui 50, 53 . Ši konflikto hipotezė turėtų būti toliau tiriama su kitomis ilgaamžėmis rūšimis, tokiomis kaip drambliai, siekiant išsiaiškinti atrankos spaudimą po reprodukcinio gyvenimo laikotarpio ir ilgą gyvenimą apskritai, o ypač dėl menopauzės raidos.

Galiausiai išvados, kad kelių kartų grupių sudėtis pagerina veršelių išgyvenamumą ir moterų gimstamumą, yra svarbios šios nykstančios rūšies išsaugojimo problemoms, taip pat populiacijos valdymui. Yra žinoma, kad veršelių išgyvenimas yra vienas iš pagrindinių dramblių populiacijos augimą ribojančių veiksnių, kai dauguma tyrinėtų populiacijų veršelių mirtingumas nuo 5 metų yra 25–50 proc., O ypač didelis - veršelių mirtingumas tarp zoologijos sodų populiacijų ( 35, 36, 57, 58) . Šiame tyrime veršelių išgyvenimas buvo žymiai didesnis tiems, kurie yra arti savo močiutės, taigi šie rezultatai suteikia gamtosaugininkams ir nelaisvėje gyvenantiems gyventojų vadybininkams galimybę padidinti savo populiaciją tiesiog išlaikant močiutes su savo (proseneliais) palikuonimis; zoologijos soduose kartos dramblių grupės yra retos, o gyvūnai dažnai juda tarp zoologijos sodų 59 . Rezultatai taip pat dar labiau pabrėžia poreikį užkirsti kelią brakonieriavimui, nukreiptam į senas, dideles pateles 60, nes jų buvimas yra nepaprastai svarbus jaunosios kartos ir visos grupės sėkmei, o šių individų pašalinimas iš populiacijos gali turėti rimtų pasekmių rūšims.

Metodai

Tyrimo populiacija

Mianmare yra didžiausia nelaisvėje laikomų dramblių populiacija, apytiksliai 6000, o dauguma šių dramblių dirba medienos pramonėje 61 . Šiam pusiau nelaisvėje laikomam Azijos dramblių populiacijai iš Mianmaro naudojame didelį kelių kartų demografinį duomenų rinkinį 3, 49, 57, 62, 63 . Duomenų rinkinį Khyne U Mar surinko iš dramblių žurnalų ir metinių gavybos ataskaitų, kurias archyvavo ir tvarkė Ekstrakcijos departamentas, Mianmos medienos įmonė, ir jis apima nelaisvėje laikomų medienos dramblių, gimusių iš populiacijos ar paimtų iš paskesnių kartų, gyvenimo istoriją. laukinis daugiau nei šimtmetį. Duomenų rinkinyje yra informacijos apie kiekvieną asmenį: dramblio registracijos numeris ir vardas; kilmė; gimimo data ir vieta; motinos registracijos numeris ir vardas; gaudymo būdas (jei sugauta laukinių gyvūnų), amžius, metai ir vieta; klastojimo metai ar amžius; visų gimusių veršelių datos ir tapatybės; mirties data arba paskutinė žinoma data gyva; ir mirties priežastis. Nors nelaisvėje gimusių dramblių amžius yra žinomas, nes registruojamos tikslios gimimo datos, laukinių dramblių amžius yra lyginamas, palyginant jų ūgį ir kūno būklę gaudymo metu su nelaisvėje laikomų dramblių, kurių amžius yra žinomas.

Mianmaro mediniai drambliai gyvena miško stovyklose, paplitusiose visoje šalyje. Reglamentai galioja visiems drambliams, kuriems nustatytas darbo laikas per savaitę, dienos per metus ir kiekvieno asmens tonažas. Drambliai dienos metu dirba žirgais, veža ir veisia gyvūnus, o naktį drambliai maitinasi miške savo šeimos grupėse, kur jie neranda maisto, susiduria su sutramdytais ir laukiniais sąmokslininkais. Nelaisvėje gimusius veršelius prižiūri jų biologinės ir motininės motinos ir žindo, kol laktacija nebeatitinka jų poreikių. Dirbančioms patelėms suteikiamas poilsis nuo nėštumo vidurio (11 mėnesių iki nėštumo), kol veršeliai pasieks savo pirmagimį 64 . Tada motinos naudojamos lengvoms pareigoms, bet joms leidžiama slaugyti veršelius pareikalavus; nei motinos, nei veršeliai jų globėjai tradiciškai nebuvo papildomi maistu. Paprastai veršeliai nujunkomi sulaukus 4 metų ar anksčiau, kai jie gali savarankiškai maitintis. Jie yra atskirti nuo motinos ir sutramdomi maždaug 5 metų amžiaus, tada jiems suteikiamas pažymėjimas, vardas, žurnalo ir registracijos numeris, jie mokomi ir naudojami kaip lengvi darbai kaip bagažo drambliai iki 17 metų. Žinoma, kad nujunkymo ir mokymo amžius kelia iššūkį. veršelių išgyvenimui 57 . Sulaukę 17 metų drambliai pradeda dirbti kaip visiški drambliai. Jie yra išėję į pensiją sulaukę 55 64, 65 metų ir visą likusį gyvenimą gyvena palyginti laisvėje, tačiau jų žurnalai saugomi iki mirties.

Iš didelio turimo kelių kartų duomenų rinkinio mes ištraukėme gyvų gimusių veršelių pogrupį, kuris, kaip buvo žinoma, močiutė buvo gyva gimus nelaisvėje. Šiems veršeliams mes surinkome informaciją apie konkrečias darbo vietas, kuriose veršeliai gimė, taip pat apie tai, kur tuo metu buvo jų motina ir močiutė. Iš 95 motinų ir 83 močiutės atsirado 161 veršelis (F = 71, M = 90). Šie veršeliai gimė 1965–2000 m. Ir buvo atvežti iš 29 miško kirtimo vietų (močiutės iš 32 vietų) 8 didesniuose geografiniuose regionuose (iš viso 14) Mianmare: Ayeyarwady, Bago, Chin, Kachin, Magway, Mandalay, Sagaing ir Šanas. Visos atrinktos motinos ir veršeliai buvo pagimdyti nelaisvėje su žinoma gimimo data, tačiau 87 iš šių veršelių turėjo nelaisvėje pagimdytą močiutę, o 74 - laukinės kilmės močiutę (taigi, jos amžius apskaičiuojamas tik gaudymo metu). There are no ethical issues related to the demographic data on Asian elephants because it is historical and no experimental protocols were used in collecting the dataset.

Statistinė analizė

All statistical analyses were conducted using SAS (SAS Institute Inc., release 9.3, 2002–2010). Final models were determined using backward elimination technique and terms dropped if they failed to reach statistical significance ( p = 0.05) and when possible, we also used AIC criterion for model fit to the data.

All 161 live-born calves in our sample had a living grandmother at the time of their birth, with 112 having a grandmother living in a different logging location to themselves and 49 a grandmother living in the same location. The 49 calves which lived in the same location as their grandmother were born to 33 grandmothers (and 35 mothers), the grandmothers having 1–6 grandcalves in the same location. However, most grandmothers had only one daughter ( n = 31) and one grandcalf ( n = 26) alive in the same location. The 112 calves which lived in a different location to their grandmothers were born to 61 grandmothers (and 66 mothers), the grandmothers having 1–4 grandcalves in different locations to themselves. Of the 161 calves, 31 died before 5 years, 103 were successfully followed until age 5 (independence), and 27 were censored before age 5 due to being alive at the end of the study period. This is in line with the observed overall calf mortality in the population at around 25% of calves dying before age 5 57, and also matches calf mortality rates in the wild 36 .

First we investigated whether the grandmother presence in the same location vs. another location at the time the grandcalf was born affected calf survival until age 5 by using Cox proportional hazards model. In this analysis all calves were included ( n = 161) and the main term of interest was grandmaternal proximity in the same ( n = 49) or another logging location ( n = 112) compared to the grandcalf. We also controlled for calf sex, birth cohort (1 = 1965–1985, 2 = 1986–1993, 3 = 1994–2000) and larger geographic region (Mandalay, Sagaing, Bago, Magway, Kachin, Shan), birth order (1 = first born, 2 = 2nd–4th born), previous interbirth-interval (short = 1.80–5.16 years, long = 5.17–15.00 years, first born), maternal age (young = 10.50–20.30 years, old = 20.31–40.44 years), grandmaternal age (young = 25.7–44.63 years, old = 44.64–79.00 years), maternal survival (0–5 years; how long the mother survived after calf birth or if she was censored: surviving the entire 5 years equaled 5), grandmaternal survival (0–5 years, coded similarly as maternal survival) and grandmother's origin (C = captive born, W = wild caught). Birth cohort is known to affect survival 57 and was categorized according to the distribution and quartiles of the birth year (25%, 75%), whereas maternal and grandmaternal ages were categorized according to the mean (20.31 and 44.64 years, respectively) as was previous interbirth-interval (mean 5.17 years). These categories allowed meaningful interaction terms with the term of interest (grandmother presence) in order to test whether the grandmother effects differed between different time periods, between young and old mothers or grandmothers, or when reproduction was slow vs. fast. The grandmother identity was included as a random term in the model to adjust for repeated datapoints from the same individuals. When controlling for large-scale geographic variation in demographic rates across Myanmar, Chin and Kachin were grouped together because of low sample size and their location on mountainous regions. Similarly, Ayeyarwady was grouped with Bago because of low sample size and location on coastal regions. The mortality hazard was proportional for the grandmother proximity variable (χ 1 2 = 0.050, Adjusted p = 0.81), for the maternal age (χ 1 2 = 0.0050, Adjusted p = 0.94) and for the interaction between grandmother proximity and maternal age (χ 1 2 = 0.0018, Adjusted p = 0.96). The results of this analysis and the effect of the grandmother are corroborated by a more detailed analysis (Cox survival model with the same controlled variables as above) where we only included calves whose grandmother was known to be alive and in the same ( n = 33) or another location ( n = 75) until the calf died or reached age 5. This analysis confirmed the effect of the grandmaternal and maternal age being similar and significant (χ 1 2 = 4.34, Adjusted p = 0.023).

Second we investigated whether grandmother presence in the same location vs. another location at the time the grandcalf was born affected her daughter's next birth interval length. This next birth interval was, on average, 4.97 ± 1.91 years (median = 4.6). Lastborn offspring and those offspring without siblings were excluded from this analysis. Elephant pregnancy lasts around 22 months and birth intervals 12.4 years (95% quartile of birth interval length) were therefore excluded as erroneous or outliers. Inter-birth intervals where the grandmother/ mother had changed location between the births of the first and second calf (eg grandmother was known to be in the same location at the birth of the first calf and in another location at the birth of the following calf or vice versa) were excluded to avoid contrasting grandmother effects ( n = 5). Only birth intervals after live-born calves and during which the grandmother was known to be alive were included. This resulted in 75 birth intervals with the grandmother in the same ( n = 17) or another location ( n = 58). The 17 intervals (calves) during which the grandmother lived in the same location were from 10 grandmothers and 11 mothers and the 58 intervals during which the grandmother lived in a separate location were from 41 grandmothers and 42 mothers. We investigated the effect of grandmaternal proximity on inter-birth intervals using Glimmix procedure in SAS with gamma distribution and log-link. In this analysis Chin, Kachin and Shan were again grouped together when adjusting for large-scale variation across Myanmar because of low sample size and their location on mountainous regions. Also, Ayeyarwady and Mandalay were grouped with Bago because of low sample size and location on lowland regions. This resulted in a total of four geographic regions across Myanmar. Calf survival is known to affect inter-birth intervals 3 and therefore we controlled for the survival of the first calf to age 2. Otherwise, the fixed terms and the random term, grandmother identity, were the same as in the above analysis. Non-significant mother identity nested within the grandmother identity as a random term was dropped from the final model (estimate ± SE: 0.026 ± 0.025, χ 1 2 = 1.09, p = 0.15).

Third we investigated how the grandmother's reproductive status or previous number of calves at the time the grandcalf was born affected her grandcalf survival until age 5 by using Cox proportional hazards model. We only included calves with the grandmother in the same location ( n = 49). The grandmother's reproductive status was coded as whether the grandmother had given birth within 3 years of the birth of the grandoffspring (before or after) as this can be seen as the most dependent period of calf care 49 and potentially has an effect on the amount of investment made by the grandmother in the grandoffspring. This resulted in 28 still reproducing grandmothers and 21 non-reproducing grandmothers. The number of calves born to the grandmother (before the grandoffspring) was coded as a continuous variable ranging from 2 to 7 calves (mean 4.47 ± 1.29 calves). The same controlled terms were considered as for the analysis of calf survival outlined above except for the regions across Myanmar, which were categorized similarly as in the inter-birth analysis into four categories. Non-significant grandmother identity as a random term was dropped from the final model (estimate ± SE: 0.14 ± 0.87, χ 1 2 = 0.97, Adjusted p = 0.30). The mortality hazard was proportional for the previous number of calves born to the grandmother (χ 1 2 = 0.30, p = 0.58), for the maternal age (χ 1 2 = 0.041, p = 0.84) and for the grandmother's reproductive status variable (χ 1 2 = 0.0023, p = 0.96).

Finally we also tested whether being resident alongside at least one young (20) daughters. We investigated this by using Glimmix procedure in SAS with negative binomial distribution and log-link. In this analysis we used all grandmothers included in the grandcalf dataset, 83 grandmothers. Of these grandmothers 43 were known to be already dead, whereas 40 were still alive at the time of censoring, and this was controlled for in the analysis. Of these grandmothers, 25 were known to be in the same location with at least one young reproductive daughter and 58 were in another location or resident with only older daughters. The mean number of grandcalves for the grandmothers was 3.01 ± 1.98 (1–11). In this analysis Kachin and Shan were grouped together when adjusting for large-scale variation across Myanmar because of low sample size and their location on mountainous regions. Also, Mandalay was grouped with Bago because of low sample size and location on lowland regions. Other living areas in the analysis were Magway and Sagaing. We also controlled for birth cohort of the grandmother (1 = 1907–1932, 2 = 1933–1954, 3 = 1955–1969; categorized according to the quartiles of the birth year (25%, 75%)), grandmother's origin (C = captive born, W = wild caught), age at first reproduction (mean 21.03, range 10.32–43.28), lifespan at death or at censoring (mean 52.73, range 34–82), number of reproductive daughters (1–2, only 3 had more than 2 and were grouped as having 2) and age at last reproduction (mean 42.63, range 21.52–68.25). Terms included in the final model were the residence near the <20 year old daughter, number of reproducing daughters Est. (1 reproducing daughter) = − 0.67 ± 0.15; ( F 1, 76 = 19.42, p < 0.0001), origin Est. (captive born) = 0.30 ± 0.18; ( F 1, 76 = 2.92, p = 0.098), lifespan Est. = − 0.0077 ± 0.0093; ( F 1, 76 = 0.28, p = 0.60), whether the grandmother was still alive or not Est. (censored) = − 1.34 ± 0.74; ( F 1, 76 = 3.27, p = 0.074), and interaction between lifespan and being alive or not Est. (censored) = 0.024 ± 0.014; ( F 1, 76 = 2.81, p = 0.098). The results from this model should be interpreted with knowledge that the overall numbers of grandoffspring and the effects of lifespan on this outcome are under-estimates due to several females (and their daughters) still being alive and reproductively active.

Papildoma informacija

How to cite this article : Lahdenperä, M. et al. Nearby grandmother enhances calf survival and reproduction in Asian elephants. Mokslas. Rep. 6, 27213; doi: 10.1038/srep27213 (2016).

Komentarai

Pateikdami komentarą jūs sutinkate laikytis mūsų taisyklių ir bendruomenės gairių. Jei pastebite ką nors įžeidžiančio ar neatitinkančio mūsų taisyklių ar gairių, pažymėkite, kad tai netinkama.